黑木耳复合群中种类学名说明
吴芳, 戴玉成*
北京林业大学微生物研究所 北京 100083
摘要

黑木耳在我国已经有1 000多年栽培历史,是我国最重要的栽培真菌之一,多年来我国黑木耳的学名一直使用模式产地为欧洲的 Auricularia auricula-judae。最近的研究表明 A. auricula-judae实际为一复合种,该复合种在全球范围内有5个种。其中 A. auricula-judae仅分布于欧洲;美洲有2个种,生长在针叶树上的美洲木耳 A. americana和生长在阔叶树上的尚未命名的木耳。中国该类群有3个种:自然分布和栽培最广泛的黑木耳的学名应为 A. heimuer,此外,短毛木耳 A. villosula在我国东北也广泛分布,并有少量栽培,生长针叶树上的木耳为美洲木耳 A. americana,主要分布于中国东北和华北。

关键词: 木耳; 食用菌; 拉丁名称
doi: 10.13346/j.mycosystema.150052
Notes on the nomenclature of the Auricularia auricula-judae complex
WU Fang, DAI Yu-Cheng*
Institute of Microbiology, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
*Corresponding author. E-mail:daiyucheng2013@gmail.com
Abstract

“Heimuer” is one of the most important fungi in China, and it has been cultivated and used as food in the country for more than 1 000 years. Auricularia auricula-judae or Auricularia auricula has been applied for its scientific name for more than 120 years. However, recent molecular studies showed that A. auricula-judae is a species complex, and five species have been found in the complex all over the world. A. auricula-judae has a distribution in Europe only, and grows on angiosperms. Two species are found in North America: A. americana grows on gymnosperms and an undescribed species on angiosperms. Three species are found in China: A. heimuer is a commonly cultivated species growing on angiosperms especially on Quercus, with a wide distribution in most parts of China; A. villosula has been cultivated on a small scale, growing on angiosperms with a wide distribution in northeast China; A. americanahas not been cultivated, growing on gymnosperms in northeast and northern China.

Key words: Auricularia; edible fungi; nomenclature

黑木耳是我国分布最广泛的木耳种类之一, 也是目前主要的栽培食用菌之一, 2011年全国黑木耳产量346.1万吨(鲜重), 因此黑木耳是我国最重要的食用菌之一。黑木耳的学名自1881年Kalchbrenner & Thü men首次将Auricularia auricula(L.) Underw[=Auricularia auricula-judae (Bull.) Qué l.]应用到中国的黑木耳后, 该学名曾经被中国广泛接受(Teng 1939; 邓书群 1963; 戴芳澜 1979; 卯晓岚 1998; 戴玉成和杨祝良 2008; 戴玉成等 2010), 而且国内外主要期刊涉及中国黑木耳的论文几乎均使用上述学名。

Auricularia auricula-judae于1789年描述于欧洲, 后来基于形态学的研究被认为广泛分布于北半球(Lowy 1952; Kobayasi 1981), 但该种在欧洲并不是重要的食用菌, 也没有商业栽培。

尽管分子生物学技术已经广泛应用于高等真菌的分类学和系统发育(杨祝良 2013), 但是基于分子数据的木耳属真菌分类和系统发育研究刚刚开始(Montoya-Alvarez et al.2011; Looneyet al. 2013; Wu et al. 2014; 吴芳等2014)。

关于黑木耳分类及系统发育研究表明A. auricula-judae实际为一复合种(表1, 图1), 该复合种在全球范围内有4个种和一个未确定种。我国广泛分布和栽培的黑木耳与欧洲的Auricularia auricula-judae不同, 而且A. auricula-judae所有的同物异名均不是描述于东亚, 因此我国广泛分布和栽培的黑木耳实际上是新种。

表1 本研究中所用物种、标本号和GenBank中序列号信息 Table 1 List of species, specimens and GenBank accession number of sequences used in this study

图1 黑木耳复合种的系统发育树Fig. 1 Maximum parsimony strict consensus tree illustrating the phylogeny of Auriculariabased on ITS sequences. Branches are labeled with parsimony bootstrap proportions (before slanting line) higher than 50% and Bayesian posterior probabilities (after slanting line) more than 0.95.

1 黑木耳 图2

Auricularia heimuerF. Wu, B.K. Cui, Y.C. Dai Fig. 2

图2 黑木耳Auricularia heimuer的子实体(Dai 13788)Fig. 2 Basidiocarps of Auricularia heimuer.

尽管拉丁学名发生了变化, 但其中文学名仍然为黑木耳, 该种主要分布于东亚地区, 在中国主要分布在北方地区, 生长在阔叶树死树、倒木及腐朽木上, 特别是在栎属树木上更为常见。主要特征为子实体单生或群生, 新鲜时胶质, 不透光, 耳状或不规则形, 无柄或似有柄, 边缘不裂, 宽可达12cm, 厚0.8-1.5mm, 浅黄褐色或红褐色, 干后灰褐色或深褐色; 不孕面有明显白色柔毛; 子实层体光滑或略有皱褶。横切面有髓层; 柔毛单生或簇生, 无色透明, 基部略膨大, 厚壁, 有窄内腔, 有时分隔, 顶部渐尖或钝圆, 50-150× 4-6.5µ m; 菌丝具锁状联合; 担子棒状, 3横隔, 少见梗, 40-67 × 3.0-6.5µ m; 担孢子腊肠状, 无色, 薄壁, 光滑, 具1或2个大液泡, 11-13(-13.1)× 4-5(-5.1)µ m, L = 12.0µ m, W = 4.71µ m, Q = 2.43-2.74 (n = 120/4)。

2 短毛木耳 图3

A. villosula V. Malysheva Fig. 3

图3 短毛木耳 Auricularia villosula的子实体(CFSZ 10473)Fig. 3 Basidiocarps of Auricularia villosula.

该种也是最近发现的一个新种(Malysheva & Bulakh 2014), 广泛分布于东亚, 在中国的分布比黑木耳更广泛, 在南方亚热带至热带地区也有该种分布, 生长在阔叶树死树、倒木及腐朽木上, 但在栎属树木上不是特别常见。主要特征为子实体单生或群生, 新鲜时胶质, 不透光或半透光, 盘状或杯状, 无柄或似有柄, 边缘不裂或偶浅裂, 宽可达5cm, 厚1-2mm, 黄褐色或红褐色, 干后灰褐色或深褐色; 不孕面有短柔毛, 但不明显; 子实层体具明显皱褶。横切面无髓层; 柔毛单生, 少簇生, 无色透明, 基部略膨大, 厚壁, 有窄内腔, 有时分隔, 顶部渐尖或钝圆, 40-80(-90) × 4.5-6.0µ m; 菌丝具锁状联合; 担子棒状, 3横隔, 少见梗, 44-61 × 4-5µ m; 担孢子腊肠状, 无色, 薄壁, 光滑, 具1或2个大液泡, (12.6-)13-15.5(-16) × 5-6.1(-6.3)µ m, L = 14.38µ m, W = 5.57µ m, Q = 2.39-2.53 (n = 90/3)。

3 美洲木耳 图4

Auricularia americana Parmasto & I. Parmasto ex Audet, Boulet & Sirard Fig. 4

图4 美洲木耳Auricularia americana的子实体(Dai 13461)Fig. 4 Basidiocarps of Auricularia americana.

该种最早由Parmasto教授夫妇报道于加拿大东北部冷杉树上的木耳(Parmasto & Parmasto 1987), 但由于该名称是无效发表, 故2003年Boulet将其合法化发表(Boulet 2003), 我国东北和华北生长在冷杉、云杉等针叶树上的标本与该种在分子序列和形态上相同。该种的主要特征为子实体单生或群生, 新鲜时胶质, 不透光, 杯状或耳状, 无柄或似有柄, 边缘不裂或偶浅裂, 宽可达8.5cm, 厚1-3mm, 酒红色或红褐色; 不孕面有明显柔毛, 干后略灰白色; 子实层体光滑, 干后深褐色或黑色。横切面有髓层; 柔毛簇生, 无色透明, 基部略膨大, 厚壁, 有窄内腔, 有时分隔, 顶部渐尖或钝圆, 67-125(-150) × 4.5-6µ m; 菌丝具锁状联合; 担子棒状, 3横隔, 少见梗, 55-71 × 4-5µ m; 担孢子腊肠状, 无色, 薄壁, 光滑, 具1或2个大液泡, 14-16.5(-16.8) × (4.2-)4.5-5.4µ m, L=15.38µ m, W=4.92µ m, Q=2.90-3.39 (n = 60/2)。

4 欧洲木耳 图5

Auricularia auricula-judae (Bull.) Qué l. Fig. 5

图5 欧洲木耳Auricularia auricula-judae的子实体(LYBR 5404)Fig. 5 Basidiocarps of Auricularia auricula-judae.

该种仅分布于欧洲, 生长在各种阔叶树上, 主要特征为子实体单生或群生, 新鲜时胶质, 不透光, 杯状或耳状, 无柄或似有柄, 边缘不裂或偶浅裂, 宽可达9cm, 厚1-3mm, 红棕色; 不孕面有明显柔毛, 干后略棕黄色; 子实层体光滑, 干后深褐色或黑色。横切面有髓层, 偶尔无; 柔毛簇生, 无色透明, 基部略膨大, 厚壁, 有窄内腔, 顶部渐尖或钝圆, 100-150(-250) × 5-7.5µ m; 菌丝具锁状联合; 担子棒状, 3横隔, 少见梗, 64-85 × 4-5.5µ m; 担孢子腊肠状, 无色, 薄壁, 光滑, 具1或2个大液泡, (14-)14.7-18.2(-19) × 5-6.1 (-6.5)µ m, L = 16.48µ m, W = 5.6µ m, Q = 2.85-3.03 (n = 60/2)。

上述4种木耳的主要特征对比见表2

此外, 该复合种在美国东南部还有一个生长在阔叶树分类单元, 形态与美洲木耳Auricularia americana相近, 很有可能是一个未描述的种, 但基于目前的研究还没有命名。

基于形态学研究过去我国有些真菌学名采用了欧洲或美洲产地的名称, 但分子系统研究正在逐渐更正和完善这些名称, 例如, 我国广泛栽培的灵芝也不是欧洲的 Ganoderma lucidum(Curtis) P. Karst., 而是Ganoderma lingzhi S.H. Wu, Y. Cao & Y.C. Dai(Cao et al. 2012; 戴玉成等 2013); 中国的桑黄也不是美洲的Inonotus linteus(Berk. & M.A. Curtis) Teixeira, 而是Inonotus sanghuang Sheng H. Wu, T. Hatt. & Y.C. Dai(Tian et al.2013; 戴玉成和崔宝凯 2014)。黑木耳复合群的研究又发现了类似现象, 因此, 我国食药用真菌分类和系统发育研究还有待于进一步深入展开。

表2 黑木耳复合种4种木耳的形态特征 Table 2 Characteristics of four species in the Auricularia auricula-judae complex

The authors have declared that no competing interests exist.

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