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菌物学报  2015 , 34 (5): 817-820 https://doi.org/10.13346/j.mycosystema.130223

Orginal Article

中国黑粉菌的分类研究

郭林*, 

中国科学院微生物研究所真菌学国家重点实验室 北京 100101

Taxonomy of smut fungi in China: a brief review

GUO Lin*, 

State Key Laboratory of Mycology, Institute of Microbiology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China

通讯作者:  *Corresponding author. E-mail: guol@im.ac.cn*Corresponding author. E-mail: guol@im.ac.cn

收稿日期: 2013-11-5

接受日期:  2013-12-12

网络出版日期:  2015-09-15

版权声明:  2015 中国科学院微生物研究所《菌物学报》编辑部 版权所有 

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摘要

迄今为止,中国已知黑粉菌269种,这些物种主要在我国北方和南方获得,对于华中地区,还需要进行进一步的野外采集工作,随着研究的深入,还会发现大量的黑粉菌物种。

关键词： 黑粉菌亚门 ; 锈菌亚门 ; 物种多样性

Abstract

So far, 269 species of smut fungi have been reported in China. These species were mainly discovered from the northern and southern regions of China. More specimens of smut fungi from the middle part of China need to be collected in the future.

Keywords： Ustilaginomycotina ; Pucciniomycotina ; species diversity

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郭林. 中国黑粉菌的分类研究[J]. , 2015, 34(5): 817-820 https://doi.org/10.13346/j.mycosystema.130223

GUO Lin. Taxonomy of smut fungi in China: a brief review[J]. 菌物学报, 2015, 34(5): 817-820 https://doi.org/10.13346/j.mycosystema.130223

按照“黑粉菌”的新概念,作为植物寄生真菌,具有相似的组织结构、以黑粉孢子作为散布和抵抗不良环境的器官、黑粉孢子直接萌发或者产生次级孢子侵染植物的真菌都被称为黑粉菌;黑粉菌像酵母菌和地衣型真菌一样,包括子囊菌和担子菌真菌。在系统演化上,黑粉菌是真菌中非常重要的类群,与寄主植物协同演化,具有重要的经济意义。长期以来,在分类中,黑粉菌被放在黑粉菌目Ustilaginales（Mordue & Ainsworth 1984;Vánky 1994;郭林 2000）,根据分子系统发育分析（Bauer et al. 1998,2006;Begerow et al. 1998,2007）,黑粉菌是异源类群。在《菌物词典》（Kirk et al. 2008）最新的分类系统中,黑粉菌被放在黑粉菌亚门和锈菌亚门中,黑粉菌亚门包括3个纲：根肿黑粉菌纲,黑粉菌纲和外担菌纲,锈菌亚门包括微球黑粉菌纲。

传统的黑粉菌分类研究主要基于孢子堆和孢子的结构、形状、大小、颜色、显微结构和超微结构的特征和寄主专化性。形态学方法是黑粉菌分类研究的基石,在系统学研究中过去一直占有重要的地位,今后该方法仍将起重要作用。未来,在形态学研究的基础上,分子生物学方法、序列技术将对真菌多样性和生态研究产生巨大影响。基于形态学特征、隔膜孔结构和ITS、28S rDNA序列分析,发表了许多黑粉菌新属和新种。

黑粉菌的一个重要特征是存在寄主-寄生物相互作用区,具有独特的真菌泡囊沉积物,起因于初期相互作用泡囊的吐胞现象（Bauer et al. 1997）。这种特性在担子菌中是很特殊的。近代,分子生物学的研究（Blanz & Gottschalk 1984;Begerow et al. 1998）、生物化学的工作（Prillinger et al. 1991）和超微结构的研究,对黑粉菌的分类系统产生了巨大的影响。

隔膜孔的结构在担子菌分类中起重要作用。黑粉菌有5种隔膜类型（Bauer et al. 1997）：1）具有2个二层膜帽的简单孔隔膜;2）具有2个外膜帽和2个无膜板的简单孔隔内膜（Bauer et al. 1995）;3）无膜帽或膜板的桶孔隔膜（Deml & Oberwinkler 1981）;4）具有膜板的桶孔隔膜（Roberson & Luttrell 1989）;5）无孔隔膜。

近期,根据传统的形态学特征、超微结构、化学和分子生物学信息,提出黑粉菌的复合定义（complex definition）,黑粉菌不仅包括植物寄生性真菌,还包括腐生真菌和人类致病菌。这些植物寄生性真菌可以产生或不产生黑粉孢子（冬孢子）（Vánky 2002）。例如,外担菌目Exobasidiales产生担孢子,不产生黑粉孢子。黑粉菌纲的无性型在自然界中普遍存在,人们在不同的基物上分离到大量黑粉菌无性型真菌。黑粉菌纲无性型有Malassezia、Tilletiopsis、Sympodiomycopsis和 Pseudozyma等属,其中某些属种是人类的致病菌。Vánky（2008a,2008b）还提出“黑粉菌（smut fungi）”的新概念,他认为作为植物寄生真菌,黑粉菌具有相似的组织结构,以黑粉孢子作为散布和抵抗不良环境的器官,黑粉孢子直接萌发或者产生次级孢子侵染植物;他提出黑粉菌包括子囊菌的Schroeteria属（此属全球有6个种）,以及子囊菌的Restilago属（此属全球有1个种）。Vánky认为黑粉菌应该像酵母菌（yeasts）和地衣型真菌（lichenized fungi）一样,包括子囊菌和担子菌真菌。

真菌通常被分为大型真菌和小型真菌,黑粉菌通常被放在小型真菌中。Denchev（2010）提出了不同的看法,他认为有的黑粉菌孢子堆很大,例如稗黑粉菌Ustilago trichophora (Link) Korn.和高粱坚孢堆黑粉菌Sporisorium sorghi Ehrenb. ex Link（图1）孢子堆直径可以达到1cm,玉米黑粉菌Ustilago maydis (DC.) Corda孢子堆长度可以达到25cm（图2）。

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图1   高粱坚孢堆黑粉菌的孢子堆

Fig. 1   Sori of Sporisorium sorghi.

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图2   玉米黑粉菌的孢子堆

Fig. 2   Sori of Ustilago maydis.

关于中国黑粉菌的分类研究,Ling（1953）发表了许多有关黑粉菌分类及其生物学特性的文章,共研究了中国黑粉菌14属105种3个变种和1个变型,他还广泛地研究了东南亚地区的许多黑粉菌标本,为中国黑粉菌的分类研究奠定了基础。

王云章于1954年开始研究中国的黑粉菌,出版了《中国黑粉菌》一书（王云章1963）,描述了我国黑粉菌15属130种1变种和1变型。戴芳澜（1979）在其著名的《中国真菌总汇》中,收录黑粉菌15属140种2个变种和1个变型。目前中国已知黑粉菌269种（郭林2000,2011;Guo & Xu 2013;He et al. 2011）,约占世界已知种的16%。这些黑粉菌物种主要采自我国北方和南方的某些地区,对于华中地区,还需要进一步进行野外采集工作,随着研究的深入,还会发现大量的黑粉菌物种。

巨著《世界黑粉菌》（Vánky 2012）的问世,为真菌学家研究黑粉菌奠定了基础,这是Vánky经过50余年的努力,对世界各地（包括中国）黑粉菌标本的采集和潜心研究的结果,此书记载了全球黑粉菌93个属、1 650种。Vánky估计中国会有600种黑粉菌（Vánky & Guo 1986）,对于中国黑粉菌的分类研究,还有很长的路要走。由于环境恶化,很多物种还没有研究就灭绝了。根据世界自然保护联盟（IUCN）提出的濒危物种标准,Vánky（2004）曾经提出不要过度使用杀菌剂,要保护黑粉菌的物种多样性。某些国家还提出了真菌濒危物种红色名录,例如英国（Ing 1992）有50种锈菌和13种黑粉菌被列入真菌濒危物种红色名录,德国（Foitzik 1996）有23种白粉菌,143种锈菌,127种黑粉菌被列入濒危物种红色名录。Denchev（2010）列举了全球黑粉菌濒危物种,包括产自我国河南、寄生在穿龙薯蓣 Dioscorea nipponica Makino植物上的薯蓣条黑粉菌Urocystis dioscoreae Syd. & P. Syd.。

The authors have declared that no competing interests exist.

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