我们对中国丝盖伞属Inocybe (Fr.) Fr.的分类学研究中,发现并报道了一些未曾记载的种类（Fan & Bau 2013,2014a,2014b;Fan et al. 2013;郭秋霞等 2014）。在此基础上,本文继续报道国产的3个新记录种,基于nLSU序列构建了该亚属的分子系统发育树,探讨了新报道种类与相近种的关系,并对中国丝盖伞属丝盖伞亚属Inocybe subgen. Inocybe已知并证实有分布的28个分类群编制了分种检索表。

1 材料与方法

1.1 材料

本研究中的材料来自野外采集标本和馆藏标本。野外采集地点包括北京市、吉林省、内蒙古自治区、宁夏自治区、青海省和甘肃等省、市、自治区。馆藏标本来自中国科学院微生物研究所菌物标本馆（HMAS）和吉林农业大学菌物标本馆（HMJAU）。

1.2 方法

宏观形态特征来自于新鲜标本的野外记录。显微特征的观察以5% KOH溶液为浮载剂,必要时用1% 刚果红染色。孢子的测量随机选择20个成熟个体,括号内的数值为极小值和极大值。

基因组DNA的提取采用改良的CTAB法（Doyle & Doyle 1987）。ITS序列扩增引物采用ITS1F和ITS4（Gardes & Bruns 1993）,nLSU序列采用LR0R和LR7引物扩增（Vilgalys & Hester 1990）。测序工作委托上海生工生物科技公司完成。序列比对采用NCBI网站中Blast工具完成。该亚属种类的ITS序列无法对齐,因此采用nLSU序列对该亚属的种类进行了系统发育分析,系统发育树的构建采用Bayes 3.1.2软件完成。参与分析的序列包括自测序列和GenBank中下载序列,自测序列信息见表1。外类群为甜苦丝盖伞Inocybe dulcamara（ST9923301）。

2 结果与分析

2.1 分子系统发育分析

在系统树中（图1）,丝盖伞亚属的成员聚为一支,并得到很强支持（100%）。国产的材料2012077与来自欧洲的3条华美丝盖伞I. splendens序列聚为一强烈支持的分支（99%）;其中,欧洲材料EL313-12和TUR 14679形成的亚分支也得到了较好的支持（96%）,暗示华美丝盖伞存在地理分化或有隐存系统发育种的可能。华美丝盖伞所在的分支A中,产自北美的I. phaeoleuca与其关系最近。华美丝盖伞最初由Heim描述于欧洲,但其模式标本已经遗失,Kropp et al.（2010）将Heim（1931）丝盖伞专著中的担子体彩图指定为后选模式,并将拉脱维亚的材料TUR 147679视为附加模式。对欧洲和北美华美丝盖伞的分子系统发育分析发现存在8个独立的进化分支,且北美并没有发现狭义概念的华美丝盖伞（Kropp et al. 2010）。

国产材料20130802与欧洲的2份薄囊丝盖伞I. leptocystis序列聚为一个强烈支持的分支（100%）,其中,国产材料20130802与其中一份欧洲材料（JV10412）形成的亚分支同样得到强烈的支持（100%）,表明该种存在同域分化。薄囊丝盖伞所在的分支B中,所有种类的菌柄表面纤维状、孢子光滑、无柄生囊状体;除I. fraudans和I. incarnata的孢子顶部具明显突起、子实层囊状体明显厚壁外,其他种类均具有以下特征：孢子均近杏仁形、顶部稍锐,子实层囊状体壁薄或稍加厚（一般小于2µm）,囊状体顶部结晶少。此外,Inocybe melanopus和I. squarrosa的子实层囊状体与薄囊丝盖伞极为接近。

国产材料2012133与欧洲材料垂暮丝盖伞I. appendiculata聚为强烈支持的分支（100%）。分支C的所有种类均为光滑孢子,C2分支为土味丝盖伞I. geophylla相关种类,该支成员孢子顶部钝圆。垂暮丝盖伞所在的C1分支中I. luteifolia和I. tenebrosa与其亲缘关系最近,它们具有近杏仁形孢子、顶部稍锐,子实层囊状体形态与垂暮丝盖伞相似。此外,I. mytiliodor与垂暮丝盖伞具有相似的子实层囊状体。

2.2 分类

垂幕丝盖伞（新拟） 图2

Inocybe appendiculata Kühner, Bull. Soc. nat. Oyonnax 9 [Suppl. (Mém. hors sér. 1)]: 4, 1955. Fig. 2

担子体小型。菌盖直径15-20mm,幼时锥形至钟形或半球形,成熟后斗笠形或凸镜形,盖中央具突起,有时不明显,纤维丝状,边缘下垂、稍开裂,赭黄色,有时带土橙色,幼时边缘内卷、具丝膜状菌幕残留。菌褶密,直生,幼时淡灰色,成熟后带褐色,褶缘色淡,宽2-3mm。菌柄长30-52mm,粗3-4mm,等粗,有时中下部渐粗,基部膨大,中实,草黄色至米黄色,顶部具不明显白霜状颗粒,向下渐为纤维丝状。菌肉味道不明显,菌盖菌肉肉质,宽2-3mm,菌柄菌肉纤维质,白色,具光泽,味道不明显。

担孢子(7)7.5-9(10)×5-6µm,Q=(1.33)1.38-1.63 (1.72),椭圆形至近杏仁形,顶部稍尖,厚壁,黄褐色。担子22-30×9-11µm,棒状,向基部渐窄, 顶部钝至近平截,内部透明。侧生囊状体34-55×11-19µm,梭形至棒状,顶部钝圆,被结晶体,基部多形成柄,偶尔平截,内部近透明,厚壁,壁厚约0.5-1(1.5)µm。褶缘囊状体28-48×11-17µm,形态与侧生囊状体相似,内部透明,偶尔内部具有黄色内含物,发育初期壁薄。褶缘薄囊体9-25×10-14µm,薄壁,透明,多数棒状,少数宽棒状至倒卵形,有时成串。无柄生囊状体。菌柄表皮菌丝成簇,由不规则的油黄色菌丝和内部均一浑浊菌丝交织构成,延伸至菌柄下部。菌髓菌丝规则排列,无色至淡黄色,由稍膨大的薄壁菌丝构成,直径达14µm。盖皮菌丝平伏型,褐色,由不规则排列的圆柱形薄壁菌丝构成,淡黄色,直径5-10µm。锁状联合存在于所有组织。

模式产地：欧洲。

分布：欧洲（Kuyper 1986）、北美、中国（东北和西北）。

生境：秋季单生于阔叶林内地上。

研究标本：吉林：延边朝鲜族自治州和龙市青山林场,2009年8月30日,图力古尔,HMJAU22760。甘肃：兰州市榆中县兴隆山自然保护区,2012年8月22日,图力古尔、范宇光2012133,HMJAU26205（GenBank No. KU359778-ITS）。

讨论：此种孢子椭圆形至近杏仁形,子实层囊状体壁稍加厚,梭形至细长形,菌柄顶部具白霜状颗粒,以上特征表明此种隶属于I. sect. Tardae。此种与描述于日本的Inocybe elliptica 十分相似,但后者的孢子形状细长,子实层囊状体仅顶端稍加厚。来自北美和欧洲的记载均表明此种具有柄生囊状体（Kuyper 1986）,虽然在菌柄顶端仅十分有限地分布。采自中国北方的材料菌柄顶部未观察到典型的柄生囊状体。

基于中国材料的ITS序列Blast结果与来自西班牙的序列（GenBank No. FN550926）相似率达99%。

薄囊丝盖伞 图3

Inocybe leptocystis G.F. Atk., Am. J. Bot. 5: 212, 1918. Fig. 3

担子体中等至稍大。菌盖直径12-36mm,幼时半球形,后变为凸镜形至近平展,盖中央具不明显的钝形突起,盖表面米黄色至褐色,有时呈污橙黄色,表面被平伏的细密鳞片。菌褶密,直生,幼时白色至灰白色,后逐渐变为黄褐色至褐色,宽4mm,褶缘色淡。菌柄长36-68mm,粗2.5-5mm,白色至米黄色,中生或稍偏生,圆柱形,等粗、基部稍膨大,基部膨大处宽5-7mm,表面光滑至稍带纤维感,中实。菌肉味道不明显,菌盖菌肉肉质,白色,菌柄上部菌肉白色至淡黄色,纤维质。

担孢子(7.5)8-10(11.5)×5-6(6.5)µm,Q=(1.61)1.66-1.77(1.81),近杏仁形,光滑,顶部稍锐或不明显,黄褐色。担子22-28×8-10µm,棒状,内部透明或浑浊,淡黄色,具4个担子小梗。侧生囊状体丰富43-62×14-22µm,薄壁,内部半透明,粗棒状或倒立瓶状,顶部常呈不明显头状、无结晶、有时具渗出物。褶缘囊状体40-62×15-19µm,与侧生囊状体形态相似,丰富。褶缘薄囊体长棒状至棒状,薄壁,透明,丰富。柄生囊状体未见。菌髓组织淡黄色,菌丝规则排列,由圆柱形的薄壁至厚壁细胞构成。菌盖表皮菌丝近规则排列,淡黄色至褐色,由膨大的圆柱形菌丝构成,菌丝连接处平截,表面光滑至粗糙,直径3-10µm。锁状联合存在于所有组织。

模式产地：北美。

分布：欧洲（Kuyper 1986）、北美（Atkinson 1918）、中国（东北和西北）。

生境：夏季至秋季生于沙地云杉林内地上。

研究标本：内蒙古：克什克腾旗,2013年8月2日,沙地云杉、樟子松林,图力古尔20130802,HMJAU36996（GenBank No. KU359777-ITS）、HMJAU36997;克什克腾旗黄岗梁林场,2013年7月31日,图力古尔,HMJAU36806,2013年8月1日,图力古尔,HMJAU36803,HMJAU36804,HMJAU36805,HMJAU36806;青海省：西宁市互助县巴扎旗乡,2014年7月17日,图力古尔,HMJAU36829。

讨论：此种的主要特征是与云杉形成共生关系,担子体中等至较大,菌盖表面被细密鳞片,子实层囊状体薄壁、无结晶,顶部常具渗出物。采自内蒙古和青海,均生于云杉林下,与欧洲材料的记载相比,中国材料菌盖表面具有较为明显的细密鳞片,这可能由于环境因素导致,而其他方面与欧洲和北美材料吻合度较高。

基于ITS序列的Blast结果显示中国材料与来自欧洲材料（GenBank No. JF908158）相似率为99%,与形态学结果相互印证。

华美丝盖伞（新拟） 图4

Inocybe splendens R. Heim, Encyclopédie Mycologique, 1: 328, 1931. Fig. 4

担子体粗壮。菌盖直径23-45mm,幼时半球形至钟形,成熟后逐渐平展,盖中央具明显的钝圆突起、有时不明显,幼时盖表面被较薄的菌幕残留,边缘强烈内卷,成熟后渐伸展,盖表面突起处近光滑,向边缘呈平伏的纤维丝状,有时呈不明显的块状平伏鳞片,深褐色至棕褐色,突起处米黄色至赭黄色,边缘明显色淡。菌褶中等至较密,直生,幼时白色至灰白色,成熟后带褐色,褶缘色淡或不明显,宽3-5mm。菌柄长42-90mm,粗7-10mm,等粗,基部明显膨大、具边缘,直径可达16mm,中实,白色至带肉褐色,中下部白色,具光泽,表面具白色霜状颗粒,延伸至菌柄基部。菌肉酸味（植物汁液味）,菌盖菌肉幼时雪白色,成熟后带米黄色,肉质,厚5-10mm;菌柄菌肉纤维质至近肉质,白色至肉褐色,具光泽。

担孢子(8.5)9-11.5(14.5)×(5)5.5-6.5(7)µm,Q=(1.55)1.63-2.12(2.27),近杏仁形,光滑,黄褐色,顶部锐。担子24-37×8-10µm,棒状,透明或具气泡状内含物,具4个小梗。侧生囊状体58-72×15-22µm,壁厚2.5(3)-4µm、无色,内部透明、有时具淡黄色内含物,细长形、纺锤形至宽纺锤形,顶部钝、被结晶体,基部缢缩形成柄。褶缘囊状体53-76×18-25µm,形态与侧生囊状体相似,通常较侧生囊状体宽,基部钝或平截、有时形成柄;褶缘薄囊体17-27×10-16µm,丰富,透明,薄壁,宽棒状至倒卵形。柄生囊状体53-68×13-18µm,细长纺锤形,壁无色至淡黄色、1.5-2.5µm厚。柄生薄囊体17-26×7-12µm,棒状至宽棒状,透明,薄壁或内壁不规则加厚。菌髓菌丝规则排列,淡黄色至近透明,由薄壁至稍加厚的膨大菌丝构成,直径14-25µm。盖皮菌丝平伏型,金褐色,交织排列,由透明至淡黄色的圆柱形至膨大菌丝构成,薄壁,直径3-6µm。锁状联合存在于所有组织。

模式产地：法国（Heim 1931）。

分布：欧洲（Kuyper 1986）、中国（东北、华中、西北地区）。

生境：夏季散生于阔叶林（Betula、Populus）内地上。

研究标本：北京：双塘涧灵山,2012年8月8日,范宇光、张鹏2012077,HMJAU26127（GenBank No.：KU359779-ITS）,范宇光、张鹏2012077a,HMJAU26128,范宇光、张鹏2012077b,HMJAU26702;小龙门,1998年8月19日,HMAS198347;东灵山,1998年8月19日,采集人未知、采集号98128,HMAS198272。黑龙江：尚志市,1996年8月4日,张小青等,HMAS74959。河北：蔚县小五台山汤池寺,1957年8月10日,徐连旺、于积厚、刘桓英,HMAS22875;坝上,1993年,日期不详,卯晓岚8132,HMAS60168。青海：互助土族自治县,北山林场,郭良栋、张英,HMAS98560;民和县西沟自然保护区,2004年8月10日,郭良栋、张英,HMAS130545;门源县仙米林场,2004年8月19日,郭良栋、张英,HMAS130577。

讨论：此种的主要特征为担子体粗壮,幼时菌盖表面被白色丝膜状菌幕,菌柄基部明显膨大、宽,菌柄表面布满白色霜状颗粒,孢子光滑,子实层囊状体厚壁。在Heim（1931）的原始描述中,其菌盖为暗褐色,但因显微特征的高度相似,Kuyper（1986）和Stangl（1989）将I. terrifera和I. alluvionis合并在其名下,这样的处理事实上拓宽了此种的范围,因为I. terrifera和I. alluvoinis具有黄褐色的菌盖且I. terrifera的菌柄基部非膨大（Kropp et al. 2010）。本研究中的材料来自中国北方,与欧洲记载的差异在于菌盖颜色为深褐色至棕褐色,突起处及边缘色淡。除此之外与欧洲的描述基本相符。

基于ITS序列的Blast结果显示中国材料与来自法国的材料（GenBank No. FN550911）相似率为99%,与形态学结果相互印证。

2.3 中国丝盖伞属丝盖伞亚属分种检索表

1.菌柄表面全部或大部分被霜状颗粒,柄生囊状体分布至菌柄中部至底部 2

1.幼时菌盖边缘具丝膜状菌幕残留,菌柄表面纤维丝状,柄生囊状体无或仅分布于菌柄顶部 13

2.担子体颜色鲜艳,胡萝卜色、橄榄绿、砖红色、亮黄色 3

2.担子体呈白色、褐色、黄褐色、红褐色 6

3.孢子光滑、椭圆形至近杏仁形 4

3.孢子具疣突 5

4.生于阔叶林下,担子体亮黄色,子实层囊状体花瓶形,壁亮黄色 黄囊丝盖伞I. muricellata

4.生于针阔混交林下,担子体成熟或老后带粉红色至砖红色,子实层囊状体宽纺锤形土黄丝盖伞 I. godeyi

5.生于栎属Quercus林下,担子体胡萝卜色,菌肉具芳香味 胡萝卜色丝盖伞I. caroticolor

5.生于锥属Castanopsis林下,菌盖具橄榄色,菌肉具腥味 橄榄绿丝盖伞I. olivaceonigra

6.担子体白色至象牙白色 7

6.担子体黄褐色、褐色至红褐色 8

7.菌柄基部近球形膨大、子实层囊状体基部钝圆、壁厚达4µm 千川丝盖伞I. senkawensis

7.菌柄基部具边缘的球形膨大,子实层囊状体钝、壁厚小于3µm 荫生丝盖伞I. umbratica

8.孢子光滑、椭圆形至近杏仁形 9

8.孢子非椭圆形、具疣突 10

9.菌盖红褐色、光滑、菌柄基部具边缘的球形膨大 华美丝盖伞I. splendens

9.菌盖姜黄色至带褐色、表面被翘起至平伏鳞片、菌柄基部非球形膨大、菌肉具有苦杏仁味 毛纹丝盖伞I. hirtella

10.孢子星形 11

10.孢子多角形,具疣突 12

11.菌柄褐色,担子多数具4个担子小梗 星孢丝盖伞I. asterospora

11.菌柄米色,担子多数具2个担子小梗 米易丝盖伞I. miyiensis

12.担子体小至中等大,菌盖红褐色、光滑、边缘色淡,孢子多角形、具弱疣突 具纹丝盖伞I. grammata

12.担子体小型,菌盖土黄色,表面被细密鳞片,孢子多角形、具不规则疣突 山地丝盖伞I. montana

13.孢子光滑,椭圆形、长椭圆形至杏仁形 14

13.孢子具疣突至多角形 26

14.担子体具紫色、橄榄色 15

14.担子体不具有以上色调 19

15.菌盖具暗橄榄色、被平伏鳞片,菌褶密,子实层囊状体壁厚小于1.5µm 绿褐丝盖伞I. corydalina

15.菌盖或菌柄具紫丁香色 16

16.生于热带亚高山壳斗科林下,菌盖黄色,菌柄上部具单紫丁香色,子实层囊状体壁厚小于1.5(2)µm

海南丝盖伞I. hainanensis

16.生于亚热带、温带地区,菌盖具紫色色调 17

17.菌盖表面被平伏至翘起鳞片、灰紫色,菌柄中上部具紫丁香色,子实层囊状体细长形,孢子近杏仁形

卷鳞丝盖伞I. cincinnata

17.菌盖表面光滑 18

18.菌盖及菌柄上部具紫丁香色 土味丝盖伞紫丁香变种I. geophylla var. lilacina

18.菌盖及菌柄上部具蓝紫色 土味丝盖伞蓝紫变种I. geophylla var. violacea

19.菌盖光滑,无鳞片 20

19.菌盖具平伏至翘起鳞片 23

20.担子体白色,老后具砖红色,子实层囊状体宽纺锤形、壁厚>1µm 红白丝盖伞原变型I. whitei f. whitei

20.担子体老后不变色 21

21.担子体纯白色,菌肉具土腥味,孢子椭圆形、顶部钝 土味丝盖伞原变种I. geophylla var. geophylla

21.担子体非白色 22

22.菌盖红褐色,表面光滑、中央具小突起,菌柄中上部肉粉色,子实层囊状体长颈瓶形 光帽丝盖伞I. nitidiuscula

22.菌盖褐色,幼时菌盖边缘具明显的毛状菌幕残留,菌柄米黄色、表面具毛状纤维,子实层囊状体纺锤形

光滑丝盖伞近似种I. cf. glabrescens

23.菌盖赭黄色、幼时边缘具明显的膜状残留,子实层囊状体梭形至棒状、壁厚<1.5µm 垂暮丝盖伞I. appendiculata

23.菌盖灰色至暗灰色,幼时边缘无膜状菌幕残留 24

24.子实层囊状体细长,长度可超过100µm 新卷毛丝盖伞I. neoflocculosa

24.子实层囊状体梭形至纺锤形,长度<70µm 25

25.孢子形态一致、长椭圆形,子实层囊状体顶部锐 暗毛丝盖伞I. lacera var. lacera

25.孢子形态多样,长椭圆形至近球形,子实层囊状体顶部钝 暗毛丝盖伞异孢变种I. lacera var. heterosperma

26.菌盖表面光滑、纤维丝状,孢子多角形、具不明显突起 赭色丝盖伞I. assimilata

26.菌盖表面具平伏至翘起的鳞片 27

27.无生囊状体,褶缘囊状体壁薄 薄褶丝盖伞I. casimiri

27.有侧生囊状体 28

28.生于地上,孢子炮弹形、具弱疣突,子实层囊状体宽纺锤形至近球形 弯柄丝盖伞I. curvipes

28.生于腐木上,孢子多角形、具7-10个小突起,子实层囊状体梭形 棉毛丝盖伞I. lanuginose

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参考文献

文献选项

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• 文中引用次数倒序
• 被引期刊影响因子

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