Many species of macrofungi are of high nutritional value and medicinal value, while the edible and medicinal parts mainly refer to fruiting bodies. The differentiation of fruiting body in macrofungi is very important for commercialized development and utilization. Differentiation of fruiting body reveals the fungi complete the transformation from vegetative growth to reproductive growth. Theoretically, mycelia can further turn into reproductive growth once the vegetative growth finishes. However, differentiation of fruiting body is affected by various environmental factors and genetic factors. This review summarizes the recent studies on the differentiation of fruiting body in terms of morphological processes, environmental factors and molecular regulatory mechanisms, providing reference for systematic study and cultivation of macrofungi.
Keywords：differentiation of fruiting body
;
morphological process
;
environmental factors
;
molecular mechanisms
SONGLin-Li, XINGXiao-Ke, GUOShun-Xing. Morphological process and regulation mechanisms of fruiting body differentiation in macrofungi: a review[J]. 菌物学报, 2018, 37(6): 671-684 https://doi.org/10.13346/j.mycosystema.180030
子实体发生时,细胞呼吸作用加强,往往比菌丝体阶段需要更多的氧气。大多数真菌子实体生长阶段CO2适宜浓度为0.04%,浓度过高,会抑制子实体的继续发育。Leatham et al.（1987）通过限制香菇L. edodes子实体培养基的通气量,发现原基的生长受到抑制。若增加通气量,可显著促进原基发育。原基发育后,许多食用菌的子实体在高CO2浓度下菌柄徒长,菌盖变小（Turner 1977）。
在真菌的有性生殖过程中,交配型基因调控性发育过程,通过对交配型基因的研究可以阐明真菌的遗传控制情况和有性生殖发展的过程（Coppin et al. 1997）。大型真菌中90%为担子菌,子实体的发育源自双核菌丝体,即只有在双核菌丝体上才能正常形成子实体,而双核体的形成受到交配型基因控制,交配型基因控制子实体的发生过程。已知真菌的交配系统分为同宗配合和异宗配合,大多数担子菌属异宗配合,即只有亲和的两个单核菌丝才能融合质配为双核菌丝,从而产生子实体。根据控制亲和性的交配型因子的数目,异宗配合分为二级性交配系统和四极性交配系统。已知控制交配的基因常称为A因子和B因子,在二级性交配系统中,A因子由两个紧密连锁的基因簇（α和β）组成,在四极性交配系统中,A、B因子分别对应于不同染色体上的两个交配型位点,两个单核菌丝相遇时,只有形成AαAβBαBβ,即不同A、B因子时才能融合,进行有性生殖（Chen et al. 2011）。
3.1.1 交配型A因子：交配型A因子由一对或几对编码同源结构域蛋白的基因组成,典型的同源结构域包含3个螺旋,第3个螺旋称为识别螺旋,可以与特定的DNA序列结合（Blakeslee 1904）。根据同源结构域识别螺旋的保守氨基酸残基序列不同分为两类HD1和HD2。已有研究表明同源结构域蛋白与发育调控有关,在担子菌有性发育过程中,只有由来自不同复合物的交配型基因编码的分别含HD1和HD2的蛋白质之间形成异源二聚体时,才能发挥调节作用,即交配型基因通过两种编码含同源结构域的蛋白质间形成异源二聚体,发挥性发育过程的调控作用（Song et al. 1991;Urban et al. 1996）。
3.1.2 交配型B因子：交配型B因子同A因子一样,由两个基因簇组成,这两个基因簇结构相似,都编码1个信息素受体和3个信息素（Tymon et al. 1992）。在担子菌的四极性交配系统中,B因子的作用是控制核迁移和膜溶解。裂褶菌Schizophyllum commune中克隆得到信息素受体基因,其编码的蛋白质的二级结构具有7个疏水跨膜结构域,通过与G蛋白的α亚基相连,完成与信息素分子的特异性结合,继而诱发下游基因的表达（Raper et al. 1965）。信息素基因编码的蛋白质含有Caa X或类似的保守结构,Caa X是信息素前体的特有结构,可以进行异丙基修饰,修饰后的信息素高度保守,当Caa X缺失时,导致蛋白质不能被修饰,继而影响信息素与信息素受体的结合（Koltin et al. 1967;Richardson et al. 1993;Regenfelder et al. 1997）。信息素与信息素受体之间是特异性反应,受体可以识别是否是由同一位点的基因编码的信息素。质配开始后,核进行迁移,只有两个可亲和的单核菌丝产生的信息素和信息素受体能互相识别,一方产生的信息素激活对方锚定在膜上的信息素受体,从而使核移动到对方细胞中,完成质配,形成双核菌丝,之后信息素水平下降（Day 1960）。
随着分子生物学的迅速发展,真菌生长发育机制的研究深入到分子水平。目前,已有不少研究报道了不同大型食药用菌子实体发育功能基因（Ohm et al. 2010;Stajich et al. 2010;Chen et al. 2012;Zhong et al. 2013;Zhou et al. 2014）,主要针对模式种灰盖鬼伞C. cinereus、裂褶菌S. commune以及重要食药用菌香菇L. edodes、甄姬菇Hypsizygus marmoreus、茶树菇Agrocybe aegerita、金针菇Flammulina velutipes等。目前食用菌子实体发育机制的研究取得了许多突破性进展,研究者越来越多地从分子水平深入研究子实体发育过程中的功能基因。
3.2.1 上游调控基因：裂褶菌S. commune已进行了基因组测序,在其基因组中鉴定出472个基因,通过生物信息学分析,预测这些基因编码转录因子,而且在单核菌丝、双核菌丝、原基和子实体中均有不同程度的表达（Ohm et al. 2010）。Ohm et al.（2011）在研究裂褶菌子实体发育调控时发现,hom1、hom2、c2h2、gat1、bri1、fst3和fst4转录因子基因在裂褶菌原基和子实体发育过程中具有上游调控作用,而且在伞菌纲的很多成员中都存在这些基因的同源基因,基于此提出了子实体发育的调控模式。
fst3和fst4,编码含有真菌特异性Zn（II）2Cys6锌指DNA结合结构域的转录因子,Ohm et al.（2010）研究表明,敲除fst3基因的菌株倾向于形成更多但更小的子实体,但与野生型子实体形态相似,因此可以提出fst3基因具有抑制子实体原基形成的作用,并且表达产生一种阻遏物,这种抑制作用可以保证在有限的资源情况下,使蘑菇更好的发育。敲除fst4基因的菌株失去结实的能力,表明fst4可能是菌丝体从营养生长转到生殖生长的关键基因。
bri编码含有DNA结合结构域BRIGHT蛋白质,在原基形成过程中起上游调控作用;hom1和hom2编码含同源结构域蛋白质。通过研究表明hom2和bri1与菌丝体菌落形态有关,hom2和bri1可以调节疏水蛋白基因的转录因子,通过参与RAS或信息素信号传导的基因来发挥其作用。原核菌群中的不对称性归因于自身抑制剂的分泌（Klein et al. 1997）,Ohm et al.（2010）的研究表明hom2和bri1通过直接调节自身抑制剂的形成来影响菌落形态。
Plaza et al.（2014）对裂褶菌S. commune的营养菌丝和原基两个发育阶段转录组学分析显示,担子菌子实体发育过程中存在一条保守的转录调控路线,促使转录因子及含Velvet结构域蛋白基因上调表达,在担子菌有性发育中起重要作用。
3.2.2 光调控基因：灰盖鬼伞C. cinereus的光形态建成是研究光对子实体发生的最典型的例子。Terashima et al.（2005）在研究灰盖鬼伞光形态建成过程中发现,在连续的黑暗条件下,原基不能发育为成熟的子实体,原基中菌柄原基和菌盖原基保持最初的状态,原基基部轴向伸长,形成dark stipe。dst1突变株在光的感知中具有缺陷,通过克隆得到dst1基因,经过SMART分析,预测Dst1具有两个PAS结构域——PAS A（LOV）和PAS B,α卷曲螺旋结构和C末端富含谷氨酰胺的转录激活区（AD）是由1 175个氨基酸组成的蛋白质,而且PAS B结构域和LOV结构域表现出与真菌中已知蓝光受体WC-1、VVD的LOV结构域和PAS B结构域显著的相似性,表明Dst1是灰盖鬼伞中的蓝光受体。但与WC-1不同的是,Dst1缺乏PAS C结构域,但通过手动比对显示,在Dst1中存在WC-1中的PAS C区的相应区。在灰盖鬼伞中,目前没有发现可以与WC-1相互作用的WC-2的同源基因,推测与Dst1相互作用的伴侣似乎与WC-2的氨基酸序列有很大的不同,目前dst2的克隆正在进行中。Ambra et al.（2004）在子囊菌波氏块菌Tuber borchi和深绿木霉Trichoderma atroviride中也鉴定了WC-1的同源物。
3.2.3 真菌凝集素基因：植物凝集素在植物的防御反应中发挥重要作用,真菌凝集素与植物凝集素具有较低相似性,真菌凝集素主要执行基本的生物学功能（Doolittle et al. 1996）。在动物中,半乳糖凝集素在细胞黏附、分化发育、信号转导等多种生物学过程中发挥重要作用（Garner & Baum 2008）。迄今为止,从真菌中鉴定出了4种半乳糖凝集素：CGL1、CGL2、AAL、ACG。CGL1和CGL2是从灰盖鬼伞中分离得到,其本质是细胞壁蛋白（Cooper et al. 1997）。Boulianne et al.（2000）发现灰盖鬼伞发育过程中,两个凝集素基因cgl1和cgl2对子实体的形成有调节作用,cgl2在菌丝结形成时表达,而cgl1在原基及之后的发育过程中均表达,并且 cgl1和cgl2的表达受到光、营养因子的调节。从茶树菇A. aegertia 中分离得到AAL（Sun et al. 2003;Yang et al. 2005）,目前的研究表明,AAL普遍存在于子实体中,但在分化的菌丝体中没有发现AAL的存在。另外,观察到AAL具有抑制菌丝生长的作用,预测AAL在不同的培养条件下执行不同的生物学功能,在应激或极端条件下,AAL通过抑制菌丝的生长增强其存活率,而在正常培养条件下,AAL可以促进子实体的形成（Luan et al. 2010）。ACG是从柱状田头菇Agrocybe cylindracea中分离得到,具有与AAL相似的结构,但其生物学功能仍未知（Ban et al. 2005）。
3.2.4 代谢相关基因：de Groot et al.（1997）利用差异显示方法研究了双孢蘑菇Agaricus bisporus在子实体形成过程中涉及到的基因,如ATP合成酶亚基基因atpD、细胞色素P450基因cypA和隔膜蛋白基因sepA,并证实这些基因在子实体形成过程中高量表达。van Wetter et al.（2000）利用RNA-Seq研究了灰盖鬼伞子实体发育,对不同发育阶段差异表达基因进行分析,发现细胞色素P450基因在菌丝期至菌丝扭结期表达量下调,推测可能与营养物质的降解有关,并发现大量疏水蛋白基因在不同时期会呈现动态变化,与子实体形成有关。Wagemaker et al.（2006）通过Northern blotting法分析双孢蘑菇A. bisporus子实体不同发育时期,发现疏水蛋白基因hypA、脲酶基因及起渗透调节作用的甘露醇脱氢酶基因,参与了双孢蘑菇子实体的形成过程。
Miyazaki et al.（2005）以香菇菌丝体、原基和成熟子实体为材料,通过RAP-PCR技术获得了105个差异基因,与灰盖鬼伞、黄孢原毛平革菌Phanerochaete chrysosporium数据库进行比对,显示这些差异基因除了涉及基础代谢、细胞结构、信号传导和胁迫响应等一般生理功能外,还涉及到香菇子实体发育调控功能。王威等（2015）研究了金针菇单双核菌丝的差异表达基因,发现双核菌丝较单核菌丝在脂肪酸、氨基酸以及大部分糖类合成相关基因具有比较活跃的上调表达,说明双核菌丝主要进行营养物质的富集,为下一步在合适条件下分化成原基、进入生殖生长阶段储备物质基础。
通过对金针菇菌盖分化以及菌盖特异性蛋白表达分析,发现一种与菌盖形成相关的细胞壁相关蛋白,该蛋白在菌盖分化过程中通过光诱导特异表达,这就与金针菇在完全黑暗条件下无法形成菌盖有关（Sakamoto et al. 2007）。美味牛肝菌Boletus meiweiniuganjun属于外生菌根菌,而土壤盐渍化对这种菌根菌及其宿主生长造成极大威胁,有研究对盐胁迫下的美味牛肝菌进行了2D-PAGE以及蛋白质组的分析,发现有22个差异蛋白表达,通过生物信息学分析,发现这些差异蛋白与糖酵解、DNA修复以及抗逆生物合成有关（Li et al. 2006）。
Photomorphogenesis in the hypogeous fungus Tuber borchii: isolation and characterization of Tbwc-1, the homologue of the blue-light photoreceptor of Neurospora crassa.
ChenMJ, SongWH, SongCY, ZhangMY, ChenX, LinN, BaoDP, 2011.
Molecular genetic structure of the B mating-type locus of Lentinula edodes I. Molecular organization of the B mating type locus of a Lentinula edodes monokaryon.
Molecular cloning of developmentally specific genes by representational difference analysis during the fruiting body formation in the basidiomycete Lentinula edodes.
Fungal Genetics & Biology, 42(6): 493-505
[51]
OhmRA, de JongJF, LugonesLG, AertsA, KotheE, StajichJE, de VriesRP, RecordE, LevasseurA, BakerSE, 2010.
Genome sequence of the model mushroom Schizophyllum commune.
Comparative transcriptomics of the model mushroom Coprinopsis cinerea reveals tissue-specific armories and a conserved circuitry for sexual development.
Comparative analyses of proteomic profile at different development stages of Chinese cordyceps by iTRAQ-coupled 2D LC-MSMS.
Mycosystema, 35(4): 411-423 (in Chinese)
[89]
ZhangP, 2011.
Study on the morphological development of Auricularia auricula and the anatomy about secondary mycelium and sporocarpium of Auricularia Bull. ex Merat. Master Thesis,
Jilin Agricultural University, Changchun. 19-22 (in Chinese)
[90]
ZhangST, WasserSP, 2017.
The cultivation and environmental impact of mushrooms.
Edible and Medicinal Mushrooms, 25(5): 275-279 (in Chinese)
Photomorphogenesis in the hypogeous fungus Tuber borchii: isolation and characterization of Tbwc-1, the homologue of the blue-light photoreceptor of Neurospora crassa.
1
2004
... 地球上多数真核生物和部分原核生物都存在因光照变化而形成的内在生物钟节律,当前该节律形成的分子机制已基本明确（Young 2000）.大型真菌子实体发生过程中,是否也存在类似的节律基因调控光周期反应呢?真菌在长期进化过程中,形成了极其精细完善的光感受系统,可以感受光的有无、方向、强度和长度,以便更好地适应生存环境.光受体蛋白可以感受光信号,不仅可以调控大型真菌的生理周期、形态变化,还能够影响大型真菌原基分化和子实体继续生长发育（苏捷等 2006;Sano et al. 2007;Tisch & Schmoll 2010）.真菌中目前发现了3种光受体蛋白：（1）含有LOV结构域的蓝光受体（Ballario et al. 1998;Carsten 2003）;（2）光敏色素为代表的红光受体（Froehlich et al. 2005）;（3）视紫红质（Bieszke et al. 1999;Ambra et al. 2004;Prado et al. 2004）.目前在大型真菌中关于光受体的报道仅限于蓝光受体WC-1、WC-2的同源蛋白（郭明敏等 2015）.灰盖鬼伞Coprinopsis cinerea中的wc-1同源基因dst1自然缺失后,即使给予适宜的光照,也无法正常发育形成成熟菌体（Terashima et al. 2005）. ...
The light regulation mechanism research on fruiting body developmental morphology of Pleurotus eryngii.
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2016
Roles in dimerization and blue light photoresponse of the PAS and LOV domains of Neurospora crassa white collar proteins.
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1998
... 地球上多数真核生物和部分原核生物都存在因光照变化而形成的内在生物钟节律,当前该节律形成的分子机制已基本明确（Young 2000）.大型真菌子实体发生过程中,是否也存在类似的节律基因调控光周期反应呢?真菌在长期进化过程中,形成了极其精细完善的光感受系统,可以感受光的有无、方向、强度和长度,以便更好地适应生存环境.光受体蛋白可以感受光信号,不仅可以调控大型真菌的生理周期、形态变化,还能够影响大型真菌原基分化和子实体继续生长发育（苏捷等 2006;Sano et al. 2007;Tisch & Schmoll 2010）.真菌中目前发现了3种光受体蛋白：（1）含有LOV结构域的蓝光受体（Ballario et al. 1998;Carsten 2003）;（2）光敏色素为代表的红光受体（Froehlich et al. 2005）;（3）视紫红质（Bieszke et al. 1999;Ambra et al. 2004;Prado et al. 2004）.目前在大型真菌中关于光受体的报道仅限于蓝光受体WC-1、WC-2的同源蛋白（郭明敏等 2015）.灰盖鬼伞Coprinopsis cinerea中的wc-1同源基因dst1自然缺失后,即使给予适宜的光照,也无法正常发育形成成熟菌体（Terashima et al. 2005）. ...
Structural basis of a fungal galectin from Agrocybe cylindracea for recognizing sialoconjugate.
1
2005
... 3.2.3 真菌凝集素基因：植物凝集素在植物的防御反应中发挥重要作用,真菌凝集素与植物凝集素具有较低相似性,真菌凝集素主要执行基本的生物学功能（Doolittle et al. 1996）.在动物中,半乳糖凝集素在细胞黏附、分化发育、信号转导等多种生物学过程中发挥重要作用（Garner & Baum 2008）.迄今为止,从真菌中鉴定出了4种半乳糖凝集素：CGL1、CGL2、AAL、ACG.CGL1和CGL2是从灰盖鬼伞中分离得到,其本质是细胞壁蛋白（Cooper et al. 1997）.Boulianne et al.（2000）发现灰盖鬼伞发育过程中,两个凝集素基因cgl1和cgl2对子实体的形成有调节作用,cgl2在菌丝结形成时表达,而cgl1在原基及之后的发育过程中均表达,并且 cgl1和cgl2的表达受到光、营养因子的调节.从茶树菇A. aegertia 中分离得到AAL（Sun et al. 2003;Yang et al. 2005）,目前的研究表明,AAL普遍存在于子实体中,但在分化的菌丝体中没有发现AAL的存在.另外,观察到AAL具有抑制菌丝生长的作用,预测AAL在不同的培养条件下执行不同的生物学功能,在应激或极端条件下,AAL通过抑制菌丝的生长增强其存活率,而在正常培养条件下,AAL可以促进子实体的形成（Luan et al. 2010）.ACG是从柱状田头菇Agrocybe cylindracea中分离得到,具有与AAL相似的结构,但其生物学功能仍未知（Ban et al. 2005）. ...
A revised check list of poisonous mushrooms in China.
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2014
Fruiting body ontogeny of Pholiota adiposa.
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2011
Fruiting body ontogeny of Omphalotus japonicus.
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2010
Ontogeny of fruiting body of Pholiota nameko.
0
2008
Notes on the development of the carpophore of some Agaricaceae.
The nop-1 gene of Neurospora crassa encodes a seven transmembrane helix retinal-binding protein homologous to archaeal rhodopsins.
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1999
... 一般认为,大型真菌需要光照刺激,才能形成原基,即光照有利于产孢结构的形成.但也有一些大型真菌子实体发生时给予光照刺激,会抑制原基的形成.例如光会抑制波氏块菌Tuber borchii菌丝生长（Bieszke et al. 1999;Prado et al. 2004）.光照的有无还会影响到子实体中活性成分的多寡,如光照对古巴裸盖菇Psilocybe cubensis中活性成分含量的影响非常明显,活性成分Psilocin（PC）和Psilocybin（PB）含量在光照下和黑暗下相差100倍,在黑暗下几乎不产生（Rafati et al. 2009）.光照刺激子实体发生仅发生在光敏期,在菌丝体生长晚期进行光刺激不会促进形成子实体（Leatham & Stahmann 1987）.而且真菌对光照具有记忆功能（Badham 1980）,即使接受的光照极少,也会影响随后在黑暗环境中的发育.古巴裸盖菇的子实体原基只有在光照下才会发生,即使只有一瞬间的光照对于原基的形成也是足够的,进一步研究发现波长为370nm的紫外和波长为440nm蓝光、460nm青光的可见光是最有效的,超过510nm的绿光和红光是无效的（Badham 1980）. ...
... 地球上多数真核生物和部分原核生物都存在因光照变化而形成的内在生物钟节律,当前该节律形成的分子机制已基本明确（Young 2000）.大型真菌子实体发生过程中,是否也存在类似的节律基因调控光周期反应呢?真菌在长期进化过程中,形成了极其精细完善的光感受系统,可以感受光的有无、方向、强度和长度,以便更好地适应生存环境.光受体蛋白可以感受光信号,不仅可以调控大型真菌的生理周期、形态变化,还能够影响大型真菌原基分化和子实体继续生长发育（苏捷等 2006;Sano et al. 2007;Tisch & Schmoll 2010）.真菌中目前发现了3种光受体蛋白：（1）含有LOV结构域的蓝光受体（Ballario et al. 1998;Carsten 2003）;（2）光敏色素为代表的红光受体（Froehlich et al. 2005）;（3）视紫红质（Bieszke et al. 1999;Ambra et al. 2004;Prado et al. 2004）.目前在大型真菌中关于光受体的报道仅限于蓝光受体WC-1、WC-2的同源蛋白（郭明敏等 2015）.灰盖鬼伞Coprinopsis cinerea中的wc-1同源基因dst1自然缺失后,即使给予适宜的光照,也无法正常发育形成成熟菌体（Terashima et al. 2005）. ...
Sexual reproduction in the Mucorineae.
1
1904
... 3.1.1 交配型A因子：交配型A因子由一对或几对编码同源结构域蛋白的基因组成,典型的同源结构域包含3个螺旋,第3个螺旋称为识别螺旋,可以与特定的DNA序列结合（Blakeslee 1904）.根据同源结构域识别螺旋的保守氨基酸残基序列不同分为两类HD1和HD2.已有研究表明同源结构域蛋白与发育调控有关,在担子菌有性发育过程中,只有由来自不同复合物的交配型基因编码的分别含HD1和HD2的蛋白质之间形成异源二聚体时,才能发挥调节作用,即交配型基因通过两种编码含同源结构域的蛋白质间形成异源二聚体,发挥性发育过程的调控作用（Song et al. 1991;Urban et al. 1996）. ...
Fruiting body development in Coprinus cinereus: regulated expression of two galectins secreted by a non-classical pathway.
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2000
Respective role of cap and mycelium on stipe elongation of Coprinus congregatus.
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1977
VIVID is a flavoprotein and serves as a fungal blue light photoreceptor for photoadaptation.
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2003
... 地球上多数真核生物和部分原核生物都存在因光照变化而形成的内在生物钟节律,当前该节律形成的分子机制已基本明确（Young 2000）.大型真菌子实体发生过程中,是否也存在类似的节律基因调控光周期反应呢?真菌在长期进化过程中,形成了极其精细完善的光感受系统,可以感受光的有无、方向、强度和长度,以便更好地适应生存环境.光受体蛋白可以感受光信号,不仅可以调控大型真菌的生理周期、形态变化,还能够影响大型真菌原基分化和子实体继续生长发育（苏捷等 2006;Sano et al. 2007;Tisch & Schmoll 2010）.真菌中目前发现了3种光受体蛋白：（1）含有LOV结构域的蓝光受体（Ballario et al. 1998;Carsten 2003）;（2）光敏色素为代表的红光受体（Froehlich et al. 2005）;（3）视紫红质（Bieszke et al. 1999;Ambra et al. 2004;Prado et al. 2004）.目前在大型真菌中关于光受体的报道仅限于蓝光受体WC-1、WC-2的同源蛋白（郭明敏等 2015）.灰盖鬼伞Coprinopsis cinerea中的wc-1同源基因dst1自然缺失后,即使给予适宜的光照,也无法正常发育形成成熟菌体（Terashima et al. 2005）. ...
Molecular genetic structure of the B mating-type locus of Lentinula edodes I. Molecular organization of the B mating type locus of a Lentinula edodes monokaryon.
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2011
... 在真菌的有性生殖过程中,交配型基因调控性发育过程,通过对交配型基因的研究可以阐明真菌的遗传控制情况和有性生殖发展的过程（Coppin et al. 1997）.大型真菌中90%为担子菌,子实体的发育源自双核菌丝体,即只有在双核菌丝体上才能正常形成子实体,而双核体的形成受到交配型基因控制,交配型基因控制子实体的发生过程.已知真菌的交配系统分为同宗配合和异宗配合,大多数担子菌属异宗配合,即只有亲和的两个单核菌丝才能融合质配为双核菌丝,从而产生子实体.根据控制亲和性的交配型因子的数目,异宗配合分为二级性交配系统和四极性交配系统.已知控制交配的基因常称为A因子和B因子,在二级性交配系统中,A因子由两个紧密连锁的基因簇（α和β）组成,在四极性交配系统中,A、B因子分别对应于不同染色体上的两个交配型位点,两个单核菌丝相遇时,只有形成AαAβBαBβ,即不同A、B因子时才能融合,进行有性生殖（Chen et al. 2011）. ...
Genome sequence of the model medicinal mushroom Ganoderma lucidum.
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2012
... 随着分子生物学的迅速发展,真菌生长发育机制的研究深入到分子水平.目前,已有不少研究报道了不同大型食药用菌子实体发育功能基因（Ohm et al. 2010;Stajich et al. 2010;Chen et al. 2012;Zhong et al. 2013;Zhou et al. 2014）,主要针对模式种灰盖鬼伞C. cinereus、裂褶菌S. commune以及重要食药用菌香菇L. edodes、甄姬菇Hypsizygus marmoreus、茶树菇Agrocybe aegerita、金针菇Flammulina velutipes等.目前食用菌子实体发育机制的研究取得了许多突破性进展,研究者越来越多地从分子水平深入研究子实体发育过程中的功能基因. ...
Fungal galectins, sequence and specificity of two isolectins from Coprinus cinereus.
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1997
... 3.2.3 真菌凝集素基因：植物凝集素在植物的防御反应中发挥重要作用,真菌凝集素与植物凝集素具有较低相似性,真菌凝集素主要执行基本的生物学功能（Doolittle et al. 1996）.在动物中,半乳糖凝集素在细胞黏附、分化发育、信号转导等多种生物学过程中发挥重要作用（Garner & Baum 2008）.迄今为止,从真菌中鉴定出了4种半乳糖凝集素：CGL1、CGL2、AAL、ACG.CGL1和CGL2是从灰盖鬼伞中分离得到,其本质是细胞壁蛋白（Cooper et al. 1997）.Boulianne et al.（2000）发现灰盖鬼伞发育过程中,两个凝集素基因cgl1和cgl2对子实体的形成有调节作用,cgl2在菌丝结形成时表达,而cgl1在原基及之后的发育过程中均表达,并且 cgl1和cgl2的表达受到光、营养因子的调节.从茶树菇A. aegertia 中分离得到AAL（Sun et al. 2003;Yang et al. 2005）,目前的研究表明,AAL普遍存在于子实体中,但在分化的菌丝体中没有发现AAL的存在.另外,观察到AAL具有抑制菌丝生长的作用,预测AAL在不同的培养条件下执行不同的生物学功能,在应激或极端条件下,AAL通过抑制菌丝的生长增强其存活率,而在正常培养条件下,AAL可以促进子实体的形成（Luan et al. 2010）.ACG是从柱状田头菇Agrocybe cylindracea中分离得到,具有与AAL相似的结构,但其生物学功能仍未知（Ban et al. 2005）. ...
Mating types and sexual development in filamentous ascomycetes.
1
1997
... 在真菌的有性生殖过程中,交配型基因调控性发育过程,通过对交配型基因的研究可以阐明真菌的遗传控制情况和有性生殖发展的过程（Coppin et al. 1997）.大型真菌中90%为担子菌,子实体的发育源自双核菌丝体,即只有在双核菌丝体上才能正常形成子实体,而双核体的形成受到交配型基因控制,交配型基因控制子实体的发生过程.已知真菌的交配系统分为同宗配合和异宗配合,大多数担子菌属异宗配合,即只有亲和的两个单核菌丝才能融合质配为双核菌丝,从而产生子实体.根据控制亲和性的交配型因子的数目,异宗配合分为二级性交配系统和四极性交配系统.已知控制交配的基因常称为A因子和B因子,在二级性交配系统中,A因子由两个紧密连锁的基因簇（α和β）组成,在四极性交配系统中,A、B因子分别对应于不同染色体上的两个交配型位点,两个单核菌丝相遇时,只有形成AαAβBαBβ,即不同A、B因子时才能融合,进行有性生殖（Chen et al. 2011）. ...
Notes on the nomenclature of six important medicinal fungi in China.
0
2011
A revised checklist of medicinal fungi in China.
0
2008
A revised checklist of edible fungi in China.
0
2010
The structure of the A mating type locus in Coprinus lagopus.
1
1960
... 3.1.2 交配型B因子：交配型B因子同A因子一样,由两个基因簇组成,这两个基因簇结构相似,都编码1个信息素受体和3个信息素（Tymon et al. 1992）.在担子菌的四极性交配系统中,B因子的作用是控制核迁移和膜溶解.裂褶菌Schizophyllum commune中克隆得到信息素受体基因,其编码的蛋白质的二级结构具有7个疏水跨膜结构域,通过与G蛋白的α亚基相连,完成与信息素分子的特异性结合,继而诱发下游基因的表达（Raper et al. 1965）.信息素基因编码的蛋白质含有Caa X或类似的保守结构,Caa X是信息素前体的特有结构,可以进行异丙基修饰,修饰后的信息素高度保守,当Caa X缺失时,导致蛋白质不能被修饰,继而影响信息素与信息素受体的结合（Koltin et al. 1967;Richardson et al. 1993;Regenfelder et al. 1997）.信息素与信息素受体之间是特异性反应,受体可以识别是否是由同一位点的基因编码的信息素.质配开始后,核进行迁移,只有两个可亲和的单核菌丝产生的信息素和信息素受体能互相识别,一方产生的信息素激活对方锚定在膜上的信息素受体,从而使核移动到对方细胞中,完成质配,形成双核菌丝,之后信息素水平下降（Day 1960）. ...
Isolation of developmentally regulated genes from the edible mushroom Agaricus bisporus.
0
1997
Determining divergence times of the major kingdoms of living organisms with a protein clock.
1
1996
... 3.2.3 真菌凝集素基因：植物凝集素在植物的防御反应中发挥重要作用,真菌凝集素与植物凝集素具有较低相似性,真菌凝集素主要执行基本的生物学功能（Doolittle et al. 1996）.在动物中,半乳糖凝集素在细胞黏附、分化发育、信号转导等多种生物学过程中发挥重要作用（Garner & Baum 2008）.迄今为止,从真菌中鉴定出了4种半乳糖凝集素：CGL1、CGL2、AAL、ACG.CGL1和CGL2是从灰盖鬼伞中分离得到,其本质是细胞壁蛋白（Cooper et al. 1997）.Boulianne et al.（2000）发现灰盖鬼伞发育过程中,两个凝集素基因cgl1和cgl2对子实体的形成有调节作用,cgl2在菌丝结形成时表达,而cgl1在原基及之后的发育过程中均表达,并且 cgl1和cgl2的表达受到光、营养因子的调节.从茶树菇A. aegertia 中分离得到AAL（Sun et al. 2003;Yang et al. 2005）,目前的研究表明,AAL普遍存在于子实体中,但在分化的菌丝体中没有发现AAL的存在.另外,观察到AAL具有抑制菌丝生长的作用,预测AAL在不同的培养条件下执行不同的生物学功能,在应激或极端条件下,AAL通过抑制菌丝的生长增强其存活率,而在正常培养条件下,AAL可以促进子实体的形成（Luan et al. 2010）.ACG是从柱状田头菇Agrocybe cylindracea中分离得到,具有与AAL相似的结构,但其生物学功能仍未知（Ban et al. 2005）. ...
Genetic and molecular analysis of phytochromes from the filamentous fungus
1
2005
... 地球上多数真核生物和部分原核生物都存在因光照变化而形成的内在生物钟节律,当前该节律形成的分子机制已基本明确（Young 2000）.大型真菌子实体发生过程中,是否也存在类似的节律基因调控光周期反应呢?真菌在长期进化过程中,形成了极其精细完善的光感受系统,可以感受光的有无、方向、强度和长度,以便更好地适应生存环境.光受体蛋白可以感受光信号,不仅可以调控大型真菌的生理周期、形态变化,还能够影响大型真菌原基分化和子实体继续生长发育（苏捷等 2006;Sano et al. 2007;Tisch & Schmoll 2010）.真菌中目前发现了3种光受体蛋白：（1）含有LOV结构域的蓝光受体（Ballario et al. 1998;Carsten 2003）;（2）光敏色素为代表的红光受体（Froehlich et al. 2005）;（3）视紫红质（Bieszke et al. 1999;Ambra et al. 2004;Prado et al. 2004）.目前在大型真菌中关于光受体的报道仅限于蓝光受体WC-1、WC-2的同源蛋白（郭明敏等 2015）.灰盖鬼伞Coprinopsis cinerea中的wc-1同源基因dst1自然缺失后,即使给予适宜的光照,也无法正常发育形成成熟菌体（Terashima et al. 2005）. ...
The ontogeny of several species in Strophariaceae. Master Thesis,
0
2012
Galectine glycan lattices regulate cell-surface glycoprotein organization and signaling.
1
2008
... 3.2.3 真菌凝集素基因：植物凝集素在植物的防御反应中发挥重要作用,真菌凝集素与植物凝集素具有较低相似性,真菌凝集素主要执行基本的生物学功能（Doolittle et al. 1996）.在动物中,半乳糖凝集素在细胞黏附、分化发育、信号转导等多种生物学过程中发挥重要作用（Garner & Baum 2008）.迄今为止,从真菌中鉴定出了4种半乳糖凝集素：CGL1、CGL2、AAL、ACG.CGL1和CGL2是从灰盖鬼伞中分离得到,其本质是细胞壁蛋白（Cooper et al. 1997）.Boulianne et al.（2000）发现灰盖鬼伞发育过程中,两个凝集素基因cgl1和cgl2对子实体的形成有调节作用,cgl2在菌丝结形成时表达,而cgl1在原基及之后的发育过程中均表达,并且 cgl1和cgl2的表达受到光、营养因子的调节.从茶树菇A. aegertia 中分离得到AAL（Sun et al. 2003;Yang et al. 2005）,目前的研究表明,AAL普遍存在于子实体中,但在分化的菌丝体中没有发现AAL的存在.另外,观察到AAL具有抑制菌丝生长的作用,预测AAL在不同的培养条件下执行不同的生物学功能,在应激或极端条件下,AAL通过抑制菌丝的生长增强其存活率,而在正常培养条件下,AAL可以促进子实体的形成（Luan et al. 2010）.ACG是从柱状田头菇Agrocybe cylindracea中分离得到,具有与AAL相似的结构,但其生物学功能仍未知（Ban et al. 2005）. ...
The development of the Hymenophoral trama in the Aphyllophorales and the Agaricales.
Kinetics of asymmetric mycelial growth and control by dikaryosis and light in Schizophyllum commune.
1
1997
... bri编码含有DNA结合结构域BRIGHT蛋白质,在原基形成过程中起上游调控作用;hom1和hom2编码含同源结构域蛋白质.通过研究表明hom2和bri1与菌丝体菌落形态有关,hom2和bri1可以调节疏水蛋白基因的转录因子,通过参与RAS或信息素信号传导的基因来发挥其作用.原核菌群中的不对称性归因于自身抑制剂的分泌（Klein et al. 1997）,Ohm et al.（2010）的研究表明hom2和bri1通过直接调节自身抑制剂的形成来影响菌落形态. ...
The genetic structure of the incompatibility factors of Schizophyllum commune: the A-factor.
1
1967
... 3.1.2 交配型B因子：交配型B因子同A因子一样,由两个基因簇组成,这两个基因簇结构相似,都编码1个信息素受体和3个信息素（Tymon et al. 1992）.在担子菌的四极性交配系统中,B因子的作用是控制核迁移和膜溶解.裂褶菌Schizophyllum commune中克隆得到信息素受体基因,其编码的蛋白质的二级结构具有7个疏水跨膜结构域,通过与G蛋白的α亚基相连,完成与信息素分子的特异性结合,继而诱发下游基因的表达（Raper et al. 1965）.信息素基因编码的蛋白质含有Caa X或类似的保守结构,Caa X是信息素前体的特有结构,可以进行异丙基修饰,修饰后的信息素高度保守,当Caa X缺失时,导致蛋白质不能被修饰,继而影响信息素与信息素受体的结合（Koltin et al. 1967;Richardson et al. 1993;Regenfelder et al. 1997）.信息素与信息素受体之间是特异性反应,受体可以识别是否是由同一位点的基因编码的信息素.质配开始后,核进行迁移,只有两个可亲和的单核菌丝产生的信息素和信息素受体能互相识别,一方产生的信息素激活对方锚定在膜上的信息素受体,从而使核移动到对方细胞中,完成质配,形成双核菌丝,之后信息素水平下降（Day 1960）. ...
A Kazal-type serine proteinase inhibitor from chicken liver (cITI-1): purification, primary structure, and inhibitory properties.
1
2009
... 除了光照的有无,光照对子实体发育形态的调控还体现在光质、光强、光周期等方面.在子实体发育的光敏期,只有适宜的光强才能促进原基形成,过强或过弱的光强,对子实体发生均会产生不利影响（Kubiak et al. 2009）. ...
Life History and developmental processes in the basidiomycete Coprinus cinereus.
Effect of light and aeration on fruiting of Lentinula edodes.
1
1987
... 一般认为,大型真菌需要光照刺激,才能形成原基,即光照有利于产孢结构的形成.但也有一些大型真菌子实体发生时给予光照刺激,会抑制原基的形成.例如光会抑制波氏块菌Tuber borchii菌丝生长（Bieszke et al. 1999;Prado et al. 2004）.光照的有无还会影响到子实体中活性成分的多寡,如光照对古巴裸盖菇Psilocybe cubensis中活性成分含量的影响非常明显,活性成分Psilocin（PC）和Psilocybin（PB）含量在光照下和黑暗下相差100倍,在黑暗下几乎不产生（Rafati et al. 2009）.光照刺激子实体发生仅发生在光敏期,在菌丝体生长晚期进行光刺激不会促进形成子实体（Leatham & Stahmann 1987）.而且真菌对光照具有记忆功能（Badham 1980）,即使接受的光照极少,也会影响随后在黑暗环境中的发育.古巴裸盖菇的子实体原基只有在光照下才会发生,即使只有一瞬间的光照对于原基的形成也是足够的,进一步研究发现波长为370nm的紫外和波长为440nm蓝光、460nm青光的可见光是最有效的,超过510nm的绿光和红光是无效的（Badham 1980）. ...
Cloning and characterization of developmentally related genes from fruiting body of Lentinula edodes. Master Thesis,
0
2010
Study on the ultra-structure features of the initial formation of the fruit-body of button mushroom (Agaricus bisporus).
0
2001
Quality control of Cordyceps sinensis, a valued traditional Chinese medicine.
1
2006
... 通过对金针菇菌盖分化以及菌盖特异性蛋白表达分析,发现一种与菌盖形成相关的细胞壁相关蛋白,该蛋白在菌盖分化过程中通过光诱导特异表达,这就与金针菇在完全黑暗条件下无法形成菌盖有关（Sakamoto et al. 2007）.美味牛肝菌Boletus meiweiniuganjun属于外生菌根菌,而土壤盐渍化对这种菌根菌及其宿主生长造成极大威胁,有研究对盐胁迫下的美味牛肝菌进行了2D-PAGE以及蛋白质组的分析,发现有22个差异蛋白表达,通过生物信息学分析,发现这些差异蛋白与糖酵解、DNA修复以及抗逆生物合成有关（Li et al. 2006）. ...
0
2015
The gene structure and expression analysis of VvDyP related to primordial formation of Volvariella volvacea.
0
2015
Changes in proteomic profile at different development stages of Volvariella volvacea by comparative anlysis. PhD Dissertation,
0
2012
Study on artificial domestication and cultivation technology of Agaricus balchaschensis. Master Thesis,
0
2016
Opposing developmental functions of Agrocybe aegerita galectin (AAL) during mycelia differentiation.
1
2010
... 3.2.3 真菌凝集素基因：植物凝集素在植物的防御反应中发挥重要作用,真菌凝集素与植物凝集素具有较低相似性,真菌凝集素主要执行基本的生物学功能（Doolittle et al. 1996）.在动物中,半乳糖凝集素在细胞黏附、分化发育、信号转导等多种生物学过程中发挥重要作用（Garner & Baum 2008）.迄今为止,从真菌中鉴定出了4种半乳糖凝集素：CGL1、CGL2、AAL、ACG.CGL1和CGL2是从灰盖鬼伞中分离得到,其本质是细胞壁蛋白（Cooper et al. 1997）.Boulianne et al.（2000）发现灰盖鬼伞发育过程中,两个凝集素基因cgl1和cgl2对子实体的形成有调节作用,cgl2在菌丝结形成时表达,而cgl1在原基及之后的发育过程中均表达,并且 cgl1和cgl2的表达受到光、营养因子的调节.从茶树菇A. aegertia 中分离得到AAL（Sun et al. 2003;Yang et al. 2005）,目前的研究表明,AAL普遍存在于子实体中,但在分化的菌丝体中没有发现AAL的存在.另外,观察到AAL具有抑制菌丝生长的作用,预测AAL在不同的培养条件下执行不同的生物学功能,在应激或极端条件下,AAL通过抑制菌丝的生长增强其存活率,而在正常培养条件下,AAL可以促进子实体的形成（Luan et al. 2010）.ACG是从柱状田头菇Agrocybe cylindracea中分离得到,具有与AAL相似的结构,但其生物学功能仍未知（Ban et al. 2005）. ...
Molecular cloning of developmentally specific genes by representational difference analysis during the fruiting body formation in the basidiomycete Lentinula edodes.
0
2005
Genome sequence of the model mushroom Schizophyllum commune.
3
2010
... 随着分子生物学的迅速发展,真菌生长发育机制的研究深入到分子水平.目前,已有不少研究报道了不同大型食药用菌子实体发育功能基因（Ohm et al. 2010;Stajich et al. 2010;Chen et al. 2012;Zhong et al. 2013;Zhou et al. 2014）,主要针对模式种灰盖鬼伞C. cinereus、裂褶菌S. commune以及重要食药用菌香菇L. edodes、甄姬菇Hypsizygus marmoreus、茶树菇Agrocybe aegerita、金针菇Flammulina velutipes等.目前食用菌子实体发育机制的研究取得了许多突破性进展,研究者越来越多地从分子水平深入研究子实体发育过程中的功能基因. ...
... 3.2.1 上游调控基因：裂褶菌S. commune已进行了基因组测序,在其基因组中鉴定出472个基因,通过生物信息学分析,预测这些基因编码转录因子,而且在单核菌丝、双核菌丝、原基和子实体中均有不同程度的表达（Ohm et al. 2010）.Ohm et al.（2011）在研究裂褶菌子实体发育调控时发现,hom1、hom2、c2h2、gat1、bri1、fst3和fst4转录因子基因在裂褶菌原基和子实体发育过程中具有上游调控作用,而且在伞菌纲的很多成员中都存在这些基因的同源基因,基于此提出了子实体发育的调控模式. ...
... fst3和fst4,编码含有真菌特异性Zn（II）2Cys6锌指DNA结合结构域的转录因子,Ohm et al.（2010）研究表明,敲除fst3基因的菌株倾向于形成更多但更小的子实体,但与野生型子实体形态相似,因此可以提出fst3基因具有抑制子实体原基形成的作用,并且表达产生一种阻遏物,这种抑制作用可以保证在有限的资源情况下,使蘑菇更好的发育.敲除fst4基因的菌株失去结实的能力,表明fst4可能是菌丝体从营养生长转到生殖生长的关键基因. ...
Transcription factor genes of Schizophyllum commune involved in regulation of mushroom formation.
1
2011
... 3.2.1 上游调控基因：裂褶菌S. commune已进行了基因组测序,在其基因组中鉴定出472个基因,通过生物信息学分析,预测这些基因编码转录因子,而且在单核菌丝、双核菌丝、原基和子实体中均有不同程度的表达（Ohm et al. 2010）.Ohm et al.（2011）在研究裂褶菌子实体发育调控时发现,hom1、hom2、c2h2、gat1、bri1、fst3和fst4转录因子基因在裂褶菌原基和子实体发育过程中具有上游调控作用,而且在伞菌纲的很多成员中都存在这些基因的同源基因,基于此提出了子实体发育的调控模式. ...
Comparative transcriptomics of the model mushroom Coprinopsis cinerea reveals tissue-specific armories and a conserved circuitry for sexual development.
0
2014
A gene of the opsin family in the carotenoid gene cluster of Fusarium fujikuroi.
2
2004
... 一般认为,大型真菌需要光照刺激,才能形成原基,即光照有利于产孢结构的形成.但也有一些大型真菌子实体发生时给予光照刺激,会抑制原基的形成.例如光会抑制波氏块菌Tuber borchii菌丝生长（Bieszke et al. 1999;Prado et al. 2004）.光照的有无还会影响到子实体中活性成分的多寡,如光照对古巴裸盖菇Psilocybe cubensis中活性成分含量的影响非常明显,活性成分Psilocin（PC）和Psilocybin（PB）含量在光照下和黑暗下相差100倍,在黑暗下几乎不产生（Rafati et al. 2009）.光照刺激子实体发生仅发生在光敏期,在菌丝体生长晚期进行光刺激不会促进形成子实体（Leatham & Stahmann 1987）.而且真菌对光照具有记忆功能（Badham 1980）,即使接受的光照极少,也会影响随后在黑暗环境中的发育.古巴裸盖菇的子实体原基只有在光照下才会发生,即使只有一瞬间的光照对于原基的形成也是足够的,进一步研究发现波长为370nm的紫外和波长为440nm蓝光、460nm青光的可见光是最有效的,超过510nm的绿光和红光是无效的（Badham 1980）. ...
... 地球上多数真核生物和部分原核生物都存在因光照变化而形成的内在生物钟节律,当前该节律形成的分子机制已基本明确（Young 2000）.大型真菌子实体发生过程中,是否也存在类似的节律基因调控光周期反应呢?真菌在长期进化过程中,形成了极其精细完善的光感受系统,可以感受光的有无、方向、强度和长度,以便更好地适应生存环境.光受体蛋白可以感受光信号,不仅可以调控大型真菌的生理周期、形态变化,还能够影响大型真菌原基分化和子实体继续生长发育（苏捷等 2006;Sano et al. 2007;Tisch & Schmoll 2010）.真菌中目前发现了3种光受体蛋白：（1）含有LOV结构域的蓝光受体（Ballario et al. 1998;Carsten 2003）;（2）光敏色素为代表的红光受体（Froehlich et al. 2005）;（3）视紫红质（Bieszke et al. 1999;Ambra et al. 2004;Prado et al. 2004）.目前在大型真菌中关于光受体的报道仅限于蓝光受体WC-1、WC-2的同源蛋白（郭明敏等 2015）.灰盖鬼伞Coprinopsis cinerea中的wc-1同源基因dst1自然缺失后,即使给予适宜的光照,也无法正常发育形成成熟菌体（Terashima et al. 2005）. ...
Enhancement of indole alkaloids produced by Psilocybe cubensis (Earle) Singer (Agaricomycetideae) in controlled harvesting light conditions.
0
2009
Primary and secondary mutations at the incompatibility loci in Schizophyllum.
1
1965
... 3.1.2 交配型B因子：交配型B因子同A因子一样,由两个基因簇组成,这两个基因簇结构相似,都编码1个信息素受体和3个信息素（Tymon et al. 1992）.在担子菌的四极性交配系统中,B因子的作用是控制核迁移和膜溶解.裂褶菌Schizophyllum commune中克隆得到信息素受体基因,其编码的蛋白质的二级结构具有7个疏水跨膜结构域,通过与G蛋白的α亚基相连,完成与信息素分子的特异性结合,继而诱发下游基因的表达（Raper et al. 1965）.信息素基因编码的蛋白质含有Caa X或类似的保守结构,Caa X是信息素前体的特有结构,可以进行异丙基修饰,修饰后的信息素高度保守,当Caa X缺失时,导致蛋白质不能被修饰,继而影响信息素与信息素受体的结合（Koltin et al. 1967;Richardson et al. 1993;Regenfelder et al. 1997）.信息素与信息素受体之间是特异性反应,受体可以识别是否是由同一位点的基因编码的信息素.质配开始后,核进行迁移,只有两个可亲和的单核菌丝产生的信息素和信息素受体能互相识别,一方产生的信息素激活对方锚定在膜上的信息素受体,从而使核移动到对方细胞中,完成质配,形成双核菌丝,之后信息素水平下降（Day 1960）. ...
Genetic and environmental aspects of fruiting in Schizophyllum commune Fr.
G proteins in Ustilago maydis: transmission of multiple signals?
1
1997
... 3.1.2 交配型B因子：交配型B因子同A因子一样,由两个基因簇组成,这两个基因簇结构相似,都编码1个信息素受体和3个信息素（Tymon et al. 1992）.在担子菌的四极性交配系统中,B因子的作用是控制核迁移和膜溶解.裂褶菌Schizophyllum commune中克隆得到信息素受体基因,其编码的蛋白质的二级结构具有7个疏水跨膜结构域,通过与G蛋白的α亚基相连,完成与信息素分子的特异性结合,继而诱发下游基因的表达（Raper et al. 1965）.信息素基因编码的蛋白质含有Caa X或类似的保守结构,Caa X是信息素前体的特有结构,可以进行异丙基修饰,修饰后的信息素高度保守,当Caa X缺失时,导致蛋白质不能被修饰,继而影响信息素与信息素受体的结合（Koltin et al. 1967;Richardson et al. 1993;Regenfelder et al. 1997）.信息素与信息素受体之间是特异性反应,受体可以识别是否是由同一位点的基因编码的信息素.质配开始后,核进行迁移,只有两个可亲和的单核菌丝产生的信息素和信息素受体能互相识别,一方产生的信息素激活对方锚定在膜上的信息素受体,从而使核移动到对方细胞中,完成质配,形成双核菌丝,之后信息素水平下降（Day 1960）. ...
Histogenesis of bulb and trama tissue of the higher basidiomycetes and its phylogenetic implications.
The A mating-type genes of the mushroom Coprinus cinereus are not differentially transcribed in monokaryons and dikaryons.
1
1993
... 3.1.2 交配型B因子：交配型B因子同A因子一样,由两个基因簇组成,这两个基因簇结构相似,都编码1个信息素受体和3个信息素（Tymon et al. 1992）.在担子菌的四极性交配系统中,B因子的作用是控制核迁移和膜溶解.裂褶菌Schizophyllum commune中克隆得到信息素受体基因,其编码的蛋白质的二级结构具有7个疏水跨膜结构域,通过与G蛋白的α亚基相连,完成与信息素分子的特异性结合,继而诱发下游基因的表达（Raper et al. 1965）.信息素基因编码的蛋白质含有Caa X或类似的保守结构,Caa X是信息素前体的特有结构,可以进行异丙基修饰,修饰后的信息素高度保守,当Caa X缺失时,导致蛋白质不能被修饰,继而影响信息素与信息素受体的结合（Koltin et al. 1967;Richardson et al. 1993;Regenfelder et al. 1997）.信息素与信息素受体之间是特异性反应,受体可以识别是否是由同一位点的基因编码的信息素.质配开始后,核进行迁移,只有两个可亲和的单核菌丝产生的信息素和信息素受体能互相识别,一方产生的信息素激活对方锚定在膜上的信息素受体,从而使核移动到对方细胞中,完成质配,形成双核菌丝,之后信息素水平下降（Day 1960）. ...
Origin of the hymenophore and establishment of major tissue domains during fruit body development in Coprinus cinereus.
0
1985
Pileus differentiation and pileus-specific protein expression in Flammulina velutipes.
1
2007
... 通过对金针菇菌盖分化以及菌盖特异性蛋白表达分析,发现一种与菌盖形成相关的细胞壁相关蛋白,该蛋白在菌盖分化过程中通过光诱导特异表达,这就与金针菇在完全黑暗条件下无法形成菌盖有关（Sakamoto et al. 2007）.美味牛肝菌Boletus meiweiniuganjun属于外生菌根菌,而土壤盐渍化对这种菌根菌及其宿主生长造成极大威胁,有研究对盐胁迫下的美味牛肝菌进行了2D-PAGE以及蛋白质组的分析,发现有22个差异蛋白表达,通过生物信息学分析,发现这些差异蛋白与糖酵解、DNA修复以及抗逆生物合成有关（Li et al. 2006）. ...
Sequence analysis and expression of a blue-light photoreceptor gene, Le.phrA from the basidiomycetous mushroom Lentinula edodes.
1
2007
... 地球上多数真核生物和部分原核生物都存在因光照变化而形成的内在生物钟节律,当前该节律形成的分子机制已基本明确（Young 2000）.大型真菌子实体发生过程中,是否也存在类似的节律基因调控光周期反应呢?真菌在长期进化过程中,形成了极其精细完善的光感受系统,可以感受光的有无、方向、强度和长度,以便更好地适应生存环境.光受体蛋白可以感受光信号,不仅可以调控大型真菌的生理周期、形态变化,还能够影响大型真菌原基分化和子实体继续生长发育（苏捷等 2006;Sano et al. 2007;Tisch & Schmoll 2010）.真菌中目前发现了3种光受体蛋白：（1）含有LOV结构域的蓝光受体（Ballario et al. 1998;Carsten 2003）;（2）光敏色素为代表的红光受体（Froehlich et al. 2005）;（3）视紫红质（Bieszke et al. 1999;Ambra et al. 2004;Prado et al. 2004）.目前在大型真菌中关于光受体的报道仅限于蓝光受体WC-1、WC-2的同源蛋白（郭明敏等 2015）.灰盖鬼伞Coprinopsis cinerea中的wc-1同源基因dst1自然缺失后,即使给予适宜的光照,也无法正常发育形成成熟菌体（Terashima et al. 2005）. ...
Pheromone-dependent phosphorylation of the yeast STE12 protein correlates with transcriptional activation.
1
1991
... 3.1.1 交配型A因子：交配型A因子由一对或几对编码同源结构域蛋白的基因组成,典型的同源结构域包含3个螺旋,第3个螺旋称为识别螺旋,可以与特定的DNA序列结合（Blakeslee 1904）.根据同源结构域识别螺旋的保守氨基酸残基序列不同分为两类HD1和HD2.已有研究表明同源结构域蛋白与发育调控有关,在担子菌有性发育过程中,只有由来自不同复合物的交配型基因编码的分别含HD1和HD2的蛋白质之间形成异源二聚体时,才能发挥调节作用,即交配型基因通过两种编码含同源结构域的蛋白质间形成异源二聚体,发挥性发育过程的调控作用（Song et al. 1991;Urban et al. 1996）. ...
Insights into evolution of multicellular fungi from the assembled chromosomes of the mushroom Coprinopsis cinerea (Coprinus cinereus).
1
2010
... 随着分子生物学的迅速发展,真菌生长发育机制的研究深入到分子水平.目前,已有不少研究报道了不同大型食药用菌子实体发育功能基因（Ohm et al. 2010;Stajich et al. 2010;Chen et al. 2012;Zhong et al. 2013;Zhou et al. 2014）,主要针对模式种灰盖鬼伞C. cinereus、裂褶菌S. commune以及重要食药用菌香菇L. edodes、甄姬菇Hypsizygus marmoreus、茶树菇Agrocybe aegerita、金针菇Flammulina velutipes等.目前食用菌子实体发育机制的研究取得了许多突破性进展,研究者越来越多地从分子水平深入研究子实体发育过程中的功能基因. ...
Regulation of bule light to fungi.
0
2006
A lectin with mycelia differentiation and antiphytovirus activities from the edible mushroom Agrocybe aegerita.
1
2003
... 3.2.3 真菌凝集素基因：植物凝集素在植物的防御反应中发挥重要作用,真菌凝集素与植物凝集素具有较低相似性,真菌凝集素主要执行基本的生物学功能（Doolittle et al. 1996）.在动物中,半乳糖凝集素在细胞黏附、分化发育、信号转导等多种生物学过程中发挥重要作用（Garner & Baum 2008）.迄今为止,从真菌中鉴定出了4种半乳糖凝集素：CGL1、CGL2、AAL、ACG.CGL1和CGL2是从灰盖鬼伞中分离得到,其本质是细胞壁蛋白（Cooper et al. 1997）.Boulianne et al.（2000）发现灰盖鬼伞发育过程中,两个凝集素基因cgl1和cgl2对子实体的形成有调节作用,cgl2在菌丝结形成时表达,而cgl1在原基及之后的发育过程中均表达,并且 cgl1和cgl2的表达受到光、营养因子的调节.从茶树菇A. aegertia 中分离得到AAL（Sun et al. 2003;Yang et al. 2005）,目前的研究表明,AAL普遍存在于子实体中,但在分化的菌丝体中没有发现AAL的存在.另外,观察到AAL具有抑制菌丝生长的作用,预测AAL在不同的培养条件下执行不同的生物学功能,在应激或极端条件下,AAL通过抑制菌丝的生长增强其存活率,而在正常培养条件下,AAL可以促进子实体的形成（Luan et al. 2010）.ACG是从柱状田头菇Agrocybe cylindracea中分离得到,具有与AAL相似的结构,但其生物学功能仍未知（Ban et al. 2005）. ...
The dst1 gene involved in mushroom photomorphogenesis of Coprinus cinereus encodes a putative photoreceptor for blue light.
1
2005
... 地球上多数真核生物和部分原核生物都存在因光照变化而形成的内在生物钟节律,当前该节律形成的分子机制已基本明确（Young 2000）.大型真菌子实体发生过程中,是否也存在类似的节律基因调控光周期反应呢?真菌在长期进化过程中,形成了极其精细完善的光感受系统,可以感受光的有无、方向、强度和长度,以便更好地适应生存环境.光受体蛋白可以感受光信号,不仅可以调控大型真菌的生理周期、形态变化,还能够影响大型真菌原基分化和子实体继续生长发育（苏捷等 2006;Sano et al. 2007;Tisch & Schmoll 2010）.真菌中目前发现了3种光受体蛋白：（1）含有LOV结构域的蓝光受体（Ballario et al. 1998;Carsten 2003）;（2）光敏色素为代表的红光受体（Froehlich et al. 2005）;（3）视紫红质（Bieszke et al. 1999;Ambra et al. 2004;Prado et al. 2004）.目前在大型真菌中关于光受体的报道仅限于蓝光受体WC-1、WC-2的同源蛋白（郭明敏等 2015）.灰盖鬼伞Coprinopsis cinerea中的wc-1同源基因dst1自然缺失后,即使给予适宜的光照,也无法正常发育形成成熟菌体（Terashima et al. 2005）. ...
Effects of temperature and humidity on fruitbody primordium differentiation of Pleurotus eryngii.
0
2013
Light regulation of metabolic pathways in fungi.
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2010
... 地球上多数真核生物和部分原核生物都存在因光照变化而形成的内在生物钟节律,当前该节律形成的分子机制已基本明确（Young 2000）.大型真菌子实体发生过程中,是否也存在类似的节律基因调控光周期反应呢?真菌在长期进化过程中,形成了极其精细完善的光感受系统,可以感受光的有无、方向、强度和长度,以便更好地适应生存环境.光受体蛋白可以感受光信号,不仅可以调控大型真菌的生理周期、形态变化,还能够影响大型真菌原基分化和子实体继续生长发育（苏捷等 2006;Sano et al. 2007;Tisch & Schmoll 2010）.真菌中目前发现了3种光受体蛋白：（1）含有LOV结构域的蓝光受体（Ballario et al. 1998;Carsten 2003）;（2）光敏色素为代表的红光受体（Froehlich et al. 2005）;（3）视紫红质（Bieszke et al. 1999;Ambra et al. 2004;Prado et al. 2004）.目前在大型真菌中关于光受体的报道仅限于蓝光受体WC-1、WC-2的同源蛋白（郭明敏等 2015）.灰盖鬼伞Coprinopsis cinerea中的wc-1同源基因dst1自然缺失后,即使给予适宜的光照,也无法正常发育形成成熟菌体（Terashima et al. 2005）. ...
Development of excised sporocarps of Agaricus bisporus and its control by CO2.
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1977
... 子实体发生时,细胞呼吸作用加强,往往比菌丝体阶段需要更多的氧气.大多数真菌子实体生长阶段CO2适宜浓度为0.04%,浓度过高,会抑制子实体的继续发育.Leatham et al.（1987）通过限制香菇L. edodes子实体培养基的通气量,发现原基的生长受到抑制.若增加通气量,可显著促进原基发育.原基发育后,许多食用菌的子实体在高CO2浓度下菌柄徒长,菌盖变小（Turner 1977）. ...
A fungal mating type protein that regulates sexual and asexual development contains a POU‐related domain. The
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1992
... 3.1.2 交配型B因子：交配型B因子同A因子一样,由两个基因簇组成,这两个基因簇结构相似,都编码1个信息素受体和3个信息素（Tymon et al. 1992）.在担子菌的四极性交配系统中,B因子的作用是控制核迁移和膜溶解.裂褶菌Schizophyllum commune中克隆得到信息素受体基因,其编码的蛋白质的二级结构具有7个疏水跨膜结构域,通过与G蛋白的α亚基相连,完成与信息素分子的特异性结合,继而诱发下游基因的表达（Raper et al. 1965）.信息素基因编码的蛋白质含有Caa X或类似的保守结构,Caa X是信息素前体的特有结构,可以进行异丙基修饰,修饰后的信息素高度保守,当Caa X缺失时,导致蛋白质不能被修饰,继而影响信息素与信息素受体的结合（Koltin et al. 1967;Richardson et al. 1993;Regenfelder et al. 1997）.信息素与信息素受体之间是特异性反应,受体可以识别是否是由同一位点的基因编码的信息素.质配开始后,核进行迁移,只有两个可亲和的单核菌丝产生的信息素和信息素受体能互相识别,一方产生的信息素激活对方锚定在膜上的信息素受体,从而使核移动到对方细胞中,完成质配,形成双核菌丝,之后信息素水平下降（Day 1960）. ...
Identification of the pheromone response element in Ustilago maydis.
1
1996
... 3.1.1 交配型A因子：交配型A因子由一对或几对编码同源结构域蛋白的基因组成,典型的同源结构域包含3个螺旋,第3个螺旋称为识别螺旋,可以与特定的DNA序列结合（Blakeslee 1904）.根据同源结构域识别螺旋的保守氨基酸残基序列不同分为两类HD1和HD2.已有研究表明同源结构域蛋白与发育调控有关,在担子菌有性发育过程中,只有由来自不同复合物的交配型基因编码的分别含HD1和HD2的蛋白质之间形成异源二聚体时,才能发挥调节作用,即交配型基因通过两种编码含同源结构域的蛋白质间形成异源二聚体,发挥性发育过程的调控作用（Song et al. 1991;Urban et al. 1996）. ...
Hydrophobin gene expression affects hyphal wall composition in Schizophyllum commune.
0
2000
Expression of the urease gene of Agaricus bisporus: a tool for studying fruit body formation and post-harvest development.
0
2006
Structure and expression analysis of vv-SPK gene in VEGF signaling pathway of Volvariella volvacea.
0
2017
Evaluation of endangered status and conservation priority of macrofungi in Shandong Province, China.
0
2015
Comparison of gene expression patterns between the monokaryotic and dikaryotic mycelia of Flammulina velutipes.
0
2015
Crystallization and preliminary crystallographic studies of an antitumour lectin from the edible mushroom Agrocybe aegerita.
1
2005
... 3.2.3 真菌凝集素基因：植物凝集素在植物的防御反应中发挥重要作用,真菌凝集素与植物凝集素具有较低相似性,真菌凝集素主要执行基本的生物学功能（Doolittle et al. 1996）.在动物中,半乳糖凝集素在细胞黏附、分化发育、信号转导等多种生物学过程中发挥重要作用（Garner & Baum 2008）.迄今为止,从真菌中鉴定出了4种半乳糖凝集素：CGL1、CGL2、AAL、ACG.CGL1和CGL2是从灰盖鬼伞中分离得到,其本质是细胞壁蛋白（Cooper et al. 1997）.Boulianne et al.（2000）发现灰盖鬼伞发育过程中,两个凝集素基因cgl1和cgl2对子实体的形成有调节作用,cgl2在菌丝结形成时表达,而cgl1在原基及之后的发育过程中均表达,并且 cgl1和cgl2的表达受到光、营养因子的调节.从茶树菇A. aegertia 中分离得到AAL（Sun et al. 2003;Yang et al. 2005）,目前的研究表明,AAL普遍存在于子实体中,但在分化的菌丝体中没有发现AAL的存在.另外,观察到AAL具有抑制菌丝生长的作用,预测AAL在不同的培养条件下执行不同的生物学功能,在应激或极端条件下,AAL通过抑制菌丝的生长增强其存活率,而在正常培养条件下,AAL可以促进子实体的形成（Luan et al. 2010）.ACG是从柱状田头菇Agrocybe cylindracea中分离得到,具有与AAL相似的结构,但其生物学功能仍未知（Ban et al. 2005）. ...
Research and application for mushroom proteins. PhD Dissertation,
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2014
The tick-tock of the biological clock.
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2000
... 地球上多数真核生物和部分原核生物都存在因光照变化而形成的内在生物钟节律,当前该节律形成的分子机制已基本明确（Young 2000）.大型真菌子实体发生过程中,是否也存在类似的节律基因调控光周期反应呢?真菌在长期进化过程中,形成了极其精细完善的光感受系统,可以感受光的有无、方向、强度和长度,以便更好地适应生存环境.光受体蛋白可以感受光信号,不仅可以调控大型真菌的生理周期、形态变化,还能够影响大型真菌原基分化和子实体继续生长发育（苏捷等 2006;Sano et al. 2007;Tisch & Schmoll 2010）.真菌中目前发现了3种光受体蛋白：（1）含有LOV结构域的蓝光受体（Ballario et al. 1998;Carsten 2003）;（2）光敏色素为代表的红光受体（Froehlich et al. 2005）;（3）视紫红质（Bieszke et al. 1999;Ambra et al. 2004;Prado et al. 2004）.目前在大型真菌中关于光受体的报道仅限于蓝光受体WC-1、WC-2的同源蛋白（郭明敏等 2015）.灰盖鬼伞Coprinopsis cinerea中的wc-1同源基因dst1自然缺失后,即使给予适宜的光照,也无法正常发育形成成熟菌体（Terashima et al. 2005）. ...
Advance in researching the effects of environmental factors on growth and development of edible fungi.
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2010
Scanning electron microscope obserbation of Hericium erinaceus basidiospore development.
Comparative analyses of proteomic profile at different development stages of Chinese cordyceps by iTRAQ-coupled 2D LC-MSMS.
0
2016
Study on the morphological development of Auricularia auricula and the anatomy about secondary mycelium and sporocarpium of Auricularia Bull. ex Merat. Master Thesis,
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2011
The cultivation and environmental impact of mushrooms.
0
2017
De novo characterization of Lentinula edodes C(91-3) transcriptome by deep Solexa sequencing.
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2013
... 随着分子生物学的迅速发展,真菌生长发育机制的研究深入到分子水平.目前,已有不少研究报道了不同大型食药用菌子实体发育功能基因（Ohm et al. 2010;Stajich et al. 2010;Chen et al. 2012;Zhong et al. 2013;Zhou et al. 2014）,主要针对模式种灰盖鬼伞C. cinereus、裂褶菌S. commune以及重要食药用菌香菇L. edodes、甄姬菇Hypsizygus marmoreus、茶树菇Agrocybe aegerita、金针菇Flammulina velutipes等.目前食用菌子实体发育机制的研究取得了许多突破性进展,研究者越来越多地从分子水平深入研究子实体发育过程中的功能基因. ...
Cloning and functional prediction of the Ppcsl-1 related to change-temperature fruiting of Pleurotus pulmonarius.
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2016
De novo assembly of Auricularia polytricha transcriptome using Illumina sequencing for gene discovery and SSR marker identification.
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2014
... 随着分子生物学的迅速发展,真菌生长发育机制的研究深入到分子水平.目前,已有不少研究报道了不同大型食药用菌子实体发育功能基因（Ohm et al. 2010;Stajich et al. 2010;Chen et al. 2012;Zhong et al. 2013;Zhou et al. 2014）,主要针对模式种灰盖鬼伞C. cinereus、裂褶菌S. commune以及重要食药用菌香菇L. edodes、甄姬菇Hypsizygus marmoreus、茶树菇Agrocybe aegerita、金针菇Flammulina velutipes等.目前食用菌子实体发育机制的研究取得了许多突破性进展,研究者越来越多地从分子水平深入研究子实体发育过程中的功能基因. ...
... 地球上多数真核生物和部分原核生物都存在因光照变化而形成的内在生物钟节律,当前该节律形成的分子机制已基本明确（Young 2000）.大型真菌子实体发生过程中,是否也存在类似的节律基因调控光周期反应呢?真菌在长期进化过程中,形成了极其精细完善的光感受系统,可以感受光的有无、方向、强度和长度,以便更好地适应生存环境.光受体蛋白可以感受光信号,不仅可以调控大型真菌的生理周期、形态变化,还能够影响大型真菌原基分化和子实体继续生长发育（苏捷等 2006;Sano et al. 2007;Tisch & Schmoll 2010）.真菌中目前发现了3种光受体蛋白：（1）含有LOV结构域的蓝光受体（Ballario et al. 1998;Carsten 2003）;（2）光敏色素为代表的红光受体（Froehlich et al. 2005）;（3）视紫红质（Bieszke et al. 1999;Ambra et al. 2004;Prado et al. 2004）.目前在大型真菌中关于光受体的报道仅限于蓝光受体WC-1、WC-2的同源蛋白（郭明敏等 2015）.灰盖鬼伞Coprinopsis cinerea中的wc-1同源基因dst1自然缺失后,即使给予适宜的光照,也无法正常发育形成成熟菌体（Terashima et al. 2005）. ...
... 地球上多数真核生物和部分原核生物都存在因光照变化而形成的内在生物钟节律,当前该节律形成的分子机制已基本明确（Young 2000）.大型真菌子实体发生过程中,是否也存在类似的节律基因调控光周期反应呢?真菌在长期进化过程中,形成了极其精细完善的光感受系统,可以感受光的有无、方向、强度和长度,以便更好地适应生存环境.光受体蛋白可以感受光信号,不仅可以调控大型真菌的生理周期、形态变化,还能够影响大型真菌原基分化和子实体继续生长发育（苏捷等 2006;Sano et al. 2007;Tisch & Schmoll 2010）.真菌中目前发现了3种光受体蛋白：（1）含有LOV结构域的蓝光受体（Ballario et al. 1998;Carsten 2003）;（2）光敏色素为代表的红光受体（Froehlich et al. 2005）;（3）视紫红质（Bieszke et al. 1999;Ambra et al. 2004;Prado et al. 2004）.目前在大型真菌中关于光受体的报道仅限于蓝光受体WC-1、WC-2的同源蛋白（郭明敏等 2015）.灰盖鬼伞Coprinopsis cinerea中的wc-1同源基因dst1自然缺失后,即使给予适宜的光照,也无法正常发育形成成熟菌体（Terashima et al. 2005）. ...
, 邢晓科
