污核衣科Porinaceae Rchb.隶属于子囊菌门Ascomycota、茶渍纲Lecanoromycetes、厚顶盘目Ostropales,该科地衣的子囊器均为子囊壳型,生长基质多样,包括树皮、树叶或岩石等,目前世界范围内的已知物种约计400种（McCarthy 2013;Jaklitsch et al. 2016;Lücking et al. 2017;Sobreira et al. 2018）。不同学者对污核衣科的属间划分持有不同观点。鉴于该科较大的物种数,更多学者倾向于将其划分至3个及以上的属中（Hafellner & Kalb 1995;Harris 1995;McCarthy 1995;McCarthy & Elix 1996;McCarthy & Malcolm 1997;Lücking et al. 2017;Sobreira et al. 2018）;但由于意见难以统一,有些学者则持保守的观点,将该科仅划分为污核衣属Porina Ach.和星果衣属Tricothelium Müll. Arg.两个属（McCarthy 2003;Lücking 2008;McCarthy 2013）。按照后者的观点,污核衣属包含300多种,主要分布于热带及亚热带地区,有些种也可生长于温带地区。该属的绝大部分物种附生于荫蔽潮湿环境中的树干及树叶上,少数生长在岩石表面。污核衣属的主要识别特征为：地衣体壳状;共生藻为橘色藻属Trentepohlia Mart.或叶楯藻属Phycopeltis Millardet;子囊器呈子囊壳型;子囊为单囊壁,通常在顶部有类几丁质的环状结构;子囊孢子无色透明,横隔至砖壁型。
迄今,中国共报道污核衣属地衣46种,以云南、香港和台湾地区的报道居多,其中有11种仅在台湾有报道（魏江春 1991;McCarthy 1992;Aptroot & Seaward 1999;Aptroot & Sipman 2001;Aptroot 2003;Aptroot et al. 2003;高斌 2009;刘飞月和赵欣 2019）。本研究对采自山东、贵州、广东和海南等地的标本进行鉴定的过程中,发现了污核衣属的4个中国新记录种,分别为：小溪污核衣Porina fluminea P.M. McCarthy & P.N. Johnson、黄褐污核衣P. fulvella Müll. Arg.、四室污核衣P. tetramera (Malme) R. Sant.和萨氏污核衣P. thaxteri R. Sant.。
1 材料与方法
1.1 材料
研究标本分别存放于山东师范大学植物标本馆（SDNU）和中国科学院菌物标本馆（HMAS）。
1.2 方法
使用体视显微镜OLYMPUS SZX16观察外部形态特征,光学显微镜OLYMPUS BX53（摄像头OLYMPUS DP74）观察解剖特征并拍照。通过滴加10% KOH溶液（K）,Ca(ClO)2饱和水溶液（C）,碘液（I）观察化学显色反应,薄层层析法（TLC）鉴定地衣次生代谢产物（魏江春 1998;Orange et al. 2001）。
2 结果与分析
2.1 小溪污核衣 图1
图1
图1
小溪污核衣（20160723-2） A：地衣体及子囊壳;B：子囊壳纵切;C：子囊孢子;D：子囊壳K+反应
Fig. 1
Porina fluminea (20160723-2). A: Thalli and perithecia; B: Perithecium section; C: Ascospores; D: K+ reaction of perithecium.
Porina fluminea P.M. McCarthy & P.N. Johnson, Nova Hedwigia 61(3-4): 499 (1995).
地衣体壳状,石生,连续,无光泽,微龟裂,深灰绿色,润湿后为黄绿色至黄褐色,厚度约50-80µm;初生地衣体明显,黑色线状;共生藻细胞近球形,7-16×7-12µm;子囊壳透镜型至半球形,突起于地衣体表面或半埋生,深棕色至黑色,0.2-0.5mm,顶部圆形,孔口不明显或微乳突状;包顶组织二分,外层深棕色,厚度12.5-20µm,内层颜色稍浅且包含藻细胞,K+红褐色;果壳墨绿色,厚度12.5-25µm,K+红棕色;壳心为卵圆形,宽度0.1-0.12mm;子囊单囊壁,长棒状,85×10µm,8孢;子囊孢子无色透明,长梭形,22.5-30× 5-7.5µm,长宽比为4-6,5隔,横隔立方形,孢子周壁不明显;分生孢子器未见。
TLC：未检测到化学物质。
基物：硅质岩石。
引证标本：山东 烟台市昆嵛山黄莲口河谷,326m,石生,2017年10月16日,任强,Ren5324、Ren5327、Ren5328（SDNU）;贵州 江口县官和乡小溪组深沟门口,800m,石生,2016年4月2日,王伟成、赵祥祥,20160723-2（SDNU）。
地理分布：中国、澳大利亚、新西兰（McCarthy 2013）。
讨论：Porina fluminea的模式标本采自新西兰阿卡塔拉瓦山谷中瀑布小溪的硅质岩石上（McCarthy & Johnson 1995）。中国的标本也都在河流附近的岩石上采集,可见该种喜荫凉的潮湿环境。该种与P. heterocarpa P.M. McCarthy形态相似,但后者地衣体呈浅灰棕色,包顶组织均呈黑色,壳心宽度0.18-0.28mm（McCarthy 1993）。熊雨洁等（2020）将采自山东的两份标本Ren5324、Ren5327鉴定为Porina byssophila (Körb. ex Hepp) Zahlbr.,而P. byssophila 的子囊孢子多数为3隔,包顶组织为均一的黑色且不含藻细胞（薄切片）,生长于钙质岩石上（McCarthy 1986）,显然与标本特征不符,这两份标本非P. byssophila,此处给予订正。
2.2 黄褐污核衣 图2
图2
图2
黄褐污核衣（HMAS-L 118959） A：地衣体及子囊壳;B：子囊壳纵切;C：子囊和子囊孢子;D：子囊壳K+反应
Fig. 2
Porina fulvella (HMAS-L 118959). A: Thalli and perithecia; B: Perithecium section; C: Ascus and ascospores; D: K+ reaction of perithecium.
Porina fulvella Müll. Arg., Flora, Regensburg 66(21): 335 (1883).
地衣体壳状,叶生,斑块状,不连续,平滑无光泽,淡橄榄绿色,表面具有明显可见的绒毛;共生藻细胞不规则球形,随机散布;初生地衣体未见;子囊壳贴生于地衣体表面,透镜型至半球形,大小0.1-0.3mm,基部扩展,橘黄色至浅黄棕色,表面平滑或覆有绒毛,顶部略凹,孔口不明显;包顶组织延伸至果壳的基部,厚度12-25µm,红棕色,K+橘红色;在包顶组织与果壳之间有一薄层藻细胞;果壳厚5-9µm,浅黄棕色,K+浅橘红色;子囊棍棒状,45-59×9-10.5µm,8孢;子囊孢子无色透明,宽梭形,15.3-16.5× 3.9-4.7µm,3隔,横隔立方形,孢子周壁不明显;分生孢子器未见。
TLC：未检测到化学物质。
基物：树叶。
引证标本：海南 昌江县霸王岭王道,320m,2010年11月25日,魏江春、郭威,HMAS-L 118959。
地理分布：泛热带成分（Lücking 2008）。
讨论：Porina fulvella的分布极广,常见于低海拔的雨林区。该种在形态上与P. rufula (Kremp.) Vain.和P. fulvelloides Lücking & V. Wirth相似,但后两种子囊壳的表面不具有绒毛,且子囊壳内的藻细胞通常位于包顶组织的上方（Lücking 2008）。中国标本的子囊孢子较国外报道的更短,后者为17-25×3-5µm（Lücking 2008）。
2.3 四室污核衣 图3
图3
图3
四室污核衣（HMAS-L 118971-1） A：地衣体及子囊壳;B：子囊壳纵切;C：子囊壳K+反应;D：子囊;E：子囊孢子
Fig. 3
Porina tetramera (HMAS-L 118971-1). A: Thalli and perithecia; B: Perithecium section; C: K+ reaction of perithecium; D: Ascus; E: Ascospores.
Porina tetramera (Malme) R. Sant., Journal of Ecology 40(1): 129 (1952).
≡Phylloporina tetramera Malme, Ark. Bot. 23A (no. 1): 31 (1929)
地衣体壳状,叶生,不连续,平滑,圆形斑块状,无光泽或略带光泽,灰绿色;初生地衣体黑色;共生藻细胞矩形,5-8×2-4µm,呈规则的辐射状排布;子囊壳常被包裹在地衣体形成的疣状突起中,深棕色至黑色,近球形,基部缢缩,0.1-0.2mm,孔口不明显;包顶组织二分,扩展至果壳基部,红棕色,厚度25-28µm,K+棕红色;果壳黄棕色,厚度10µm左右,K+红褐色;壳心卵圆形至近球形,无色,132×105µm左右;子囊长棒状,8孢,无色透明,不规则二列,76-80× 8.4-10µm;子囊孢子无色透明,长椭圆形,25-29×2.9-3.5µm,长宽比为6-8,3隔,横隔立方形,孢子周壁不明显;分生孢子器未见。
TLC：未检测到化学物质。
基物：树叶。
引证标本：海南 乐东县尖峰岭,2010年11月27日,魏江春、郭威,HMAS-L 118971-1。
地理分布：泛热带分布（Lücking 2008）。
讨论：Porina tetramera外形特征多变,虽然所有种群都具有散生的地衣体,辐射状排列的共生藻细胞及深棕色的子囊壳,但子囊壳的大小和表面特征的差异却很大（Lücking 2008）。该种的模式标本采自巴西,模式标本的特征与中国标本非常吻合：子囊壳0.15-0.2mm,子囊壳由一层不规则的灰色地衣体包裹,只露出孔口附近的深棕色部分,但子囊孢子相对更短,16-22×3-4µm（Santesson 1952）。该种与P. rubrosphaera R. Sant.的形态相似,但后者子囊盘更大（0.2-0.3mm）,且无地衣体包被,共生藻细胞近圆形,呈不规则排列（Santesson 1952）。
2.4 萨氏污核衣 图4
图4
图4
萨氏污核衣（HMAS-L 114586-3） A：地衣体及子囊壳;B：子囊壳;C：共生藻;D：子囊壳纵切;E：子囊孢子
Fig. 4
Porina thaxteri (HMAS-L 114586-3). A: Thalli and perithecia; B: Perithecia; C: Phytobiont; D: Perithecium section; E: Ascospores.
Porina thaxteri R. Sant., Symb. Bot. Upsal. 12(1): 218. (1952).
地衣体壳状,叶生,连续或散生圆盘状,平滑,无光泽,边缘呈不明显的辐射状,黄绿色至灰绿色;初生地衣体未见;共生藻细胞矩形,4.7-10×3-5µm,呈规则的辐射状排布;子囊壳突起于地衣体表面,灰黑色至黑色,半球形至近球形,0.1-0.15mm,基部覆有一薄层的灰色地衣体层,孔口不明显;包顶组织二分,黑棕色至黑色,厚度20-25µm,K-,其上覆有一地衣体层;果壳浅棕色,厚度5-10µm,K-;壳心卵圆形至近球形,无色,140×120µm左右;子囊棍棒状,60-65× 8-13µm,8孢,无色透明,不规则二列;子囊孢子无色透明,梭形,18-26×3.6-4.4µm,长宽比为4-5,3隔,横隔立方形,孢子周壁不明显;分生孢子器未见。
TLC：未检测到化学物质。
基物：树叶。
引证标本：广东 肇庆市鼎湖山清云寺,1980年11月9日,魏江春,HMAS-L 114586-3。
地理分布：新热带成分及东部旧热带成分（Lücking 2008）。
讨论：Porina thaxteri的模式标本采自美国佛罗里达州,除子囊壳略大（0.2-0.3mm）之外,其他特征与中国标本均十分吻合（Santesson 1952;Lücking 2008）。该种与P. nitidula Müll. Arg.及P. atrocoerulea Müll. Arg.外形特征较为相似,但后两者的子囊孢子分别为5隔和7隔。
3 讨论
近10年来,中国鲜有污核衣属地衣新记录与新种的报道。一方面,以污核衣属为代表的子囊壳型地衣由于外形较小在野外采集中并不容易被发现和采集;另一方面,该类群的属种界定范围尚未形成十分统一的意见,标本的鉴定存在一定的困难。随着分子系统学和物种界定概念的不断完善,该类群的一些物种被不断修订,中国已报道的污核衣属物种也亟需进行核实与修订。若要全面了解该属地衣在中国的物种组成,需根据其生长环境和形态特点进行有目的的标本采集。
致谢：
感谢山东师范大学生命科学学院任强老师与中国科学院菌物标本馆邓红老师提供研究标本。
参考文献
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Annotated checklist of Hongkong lichens
New Hong Kong lichens, Ascomycetes and lichenicolous fungi
A preliminary research on foliicolous lichens of Hainan island from China
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More Florida Lichens including the 10¢ Tour of the Pyrenolichens
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Research progress of taxonomy on Porinaceae (Ascomycota: Ostropales)
The 2016 classification of lichenized fungi in the Ascomycota and Basidiomycota - Approaching one thousand genera
Some interesting additions to the lichen flora of Ireland
Porina orientalis McCarthy, a new lichen from Taiwan
Saxicolous species of Porina Müll. Arg. (Trichotheliaceae) in the Southern Hemisphere
A reappraisal of Clathroporina Müll. Arg. (Trichotheliaceae)
Catalogue of the lichen family Porinaceae
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Myeloconis, a new genus of pyrenocarpous lichens from the tropics
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Foliicolous lichens—a revision of the taxonomy of the obligately foliicolous, lichenized fungi
Flabelloporina, a new genus in the Porinaceae (Ascomycota, Ostropales), with the first record of F. squamulifera from Brazil
An enumeration of lichens in China
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