Mechanisms underlying beneficial plant-fungus interactions in mycorrhizal symbiosis
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2010
... 地球上大约有超过90%的陆生植物都与真菌形成菌根共生关系,这种共生关系可以为植物提供所需营养中80%的氮源与磷源（Bonfante & Genre 2010;van der Heijden et al. 2015）.按照定植区域以及真菌的形态与功能进行划分,菌根类型可以主要分为外生菌根（EcM）、丛枝菌根（AM）、杜鹃类菌根（ErM）以及兰科菌根（OrM）（Smith & Read 2008）.这些菌根真菌或生活在根部的皮层细胞内,或在皮层细胞周围,将根内部细胞与根系无法到达的土壤深处“连接”起来,间接增大了根的营养吸收面积.菌根真菌还可以将不同的植物联系起来形成共生网路,介导养分在整个生态系统中的循环与分配（van der Heijden et al. 2015）.由于菌根真菌可以对主要农作物产量、植物物种多样性以及植物种群分布等多个方面产生显著影响,该领域已受到越来越多生物学家及生态学家们的关注.当前,人们对丛枝菌根真菌及外生菌根真菌与植物的互作机制已有了比较系统的认识,相比之下,对兰科菌根真菌（OMF）的了解还相对滞后,仍有诸多未知亟待人们深入探索. ...
The genome sequence of the orchid Phalaenopsis equestris
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2015
... 当前,已有多种兰科植物完成了基因组测序,如小兰屿蝴蝶兰Phalaenopsis equestris（Cai et al. 2015）、蝴蝶兰Phalaenopsis aphrodite（Chao et al. 2018）、铁皮石斛Dendrobium officinale（Yan et al. 2015）、黄石斛Dendrobium catenatum（Zhang et al. 2016）、深圳拟兰Apostaceae shenzhenica（Zhang et al. 2017）以及天麻Gastrodia elata（Yuan et al. 2018）等;另外,OMF的基因组测序亦有开展,但目前相关研究报道还比较少,仅有个别菌株（Sebacina vermifera、美胞胶膜菌Tulasnella calospora以及Ceratobasidium sp.）完成了全基因组测序（Kohler et al. 2015;Miyauchi et al. 2020）.同时,基于illumina和454焦磷酸测序平台也产生了越来越多兰科植物与OMF共生过程中基因表达的转录组数据,如大花蕙兰Cymbidium hybridum（Zhao et al. 2014）、Serapias vomeracea（Perotto et al. 2014;Fochi et al. 2017a）、金线莲Anoectochilus roxburghii（Liu et al. 2015）、天麻G. elata（Tsai et al. 2016）、铁皮石斛D. officinale（Chen et al. 2017,2020;Wang et al. 2018）、火烧兰Epipactis helleborine（Suetsugu et al. 2017）以及白及Bletilla striata（Miura et al. 2018）等,这些数据为揭示OMF与兰科植物互作过程中双方的生理学变化和调控机制提供了重要的参考. ...
Mutualistic mycorrhiza in orchids: evidence from plant-fungus carbon and nitrogen transfers in the green-leaved terrestrial orchid Goodyera repens
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2006
... 除了种子萌发,关于OMF促进兰科植物营养转运的机制近年来也备受关注（陈艳红等 2017）.（Fochi et al.2017a）对Serapias vomeracea在Tulasnella calospora定植与非定植的两种状态下进行比较转录组分析,结果发现植物的铵盐转运蛋白（SvAMT1和SvAMT2）均未在共生条件下显著上调,这与AM真菌向植物传递氮源主要以铵盐的形式不同,而两个编码氨基酸通透酶的基因（SvAAP1和SvAAP2）以及一个与赖氨酸-组氨酸转运蛋白高度相似的基因显著上调表达,暗示有机氮可能是真菌向植物转运氮源的主要形式;同时该研究还对共生与非共生的真菌转录组进行比较,发现组氨醇脱氢酶以及酵母氨酸脱氢酶等与赖氨酸与组氨酸生物合成相关酶类的基因在共生条件下上调表达,显示共生状态下菌根真菌合成氨基酸通路更加活跃.有趣的是,通过结合之前OMF与兰科植物营养传递方面的研究,对共生的OMF施以双重标记的[13C-15N]甘氨酸后,植物根系提取物的13C:15N比甘氨酸中的比例低,表明真菌向兰科植物运输的是一种含氮量更高的物质（例如赖氨酸与组氨酸）（Cameron et al. 2006）,进而推测OMF向兰科植物运输氮源可能以精氨酸、赖氨酸或组氨酸这类氮含量更高的氨基酸形式进行运输（Fochi et al. 2017a）.此外通过激光显微解剖技术,对不同菌丝团发育阶段的Serapias vomeracea根部细胞进行分离,并对其氮转运相关基因的表达进行研究,发现3个编码氨基酸转运蛋白的基因（SvAAP1、SvAAP2和SvLHT）在菌丝团完整的细胞中的表达量要显著高于菌丝团衰老浓缩的细胞,说明真菌向植物转运有机氮主要是发生在有完整真菌细胞膜的植物-真菌内共生界面上（Fochi et al. 2017b）.除共生界面的营养交换外,菌丝团消化也是重要的兰科植物获取营养的途径.（Tsai et al.2016）对天麻与蜜环菌共生的转录组分析显示,侵入蜜环菌后天麻中TRINITY_DN70668_c0_g1功能基因（被注释为天麻抗真菌蛋白）显著上调表达,该蛋白有助于天麻降解蜜环菌细胞壁从而获取营养.（Suetsugu et al.2017）对白化和非白化的火烧兰菌根进行比较转录组分析,发现在白化植株中抗氧化代谢基因（硫氧还蛋白、谷胱甘肽过氧化物酶、过氧化物硫氧还蛋白）上调表达,同时植株内真菌DNA含量较绿色火烧兰菌根细胞中含量更低,推测白化植株抗氧化基因的表达量升高可能是由于其更依赖通过真菌降解以获取营养,导致发生大量消化反应使得兰科植物细胞内的活性氧水平升高而造成的.总而言之,OMF促进植物种子萌发并传递营养,是兰科菌根非常重要的生理功能,逐步阐明其内在机理对未来进行濒危兰科植物的种群保护、生物菌剂的开发利用以及优化兰科栽培品种的功能性状等诸多方面有较广泛的指导与应用价值. ...
Chromosome-level assembly, genetic and physical mapping of Phalaenopsis aphrodite genome provides new insights into species adaptation and resources for orchid breeding
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2018
... 当前,已有多种兰科植物完成了基因组测序,如小兰屿蝴蝶兰Phalaenopsis equestris（Cai et al. 2015）、蝴蝶兰Phalaenopsis aphrodite（Chao et al. 2018）、铁皮石斛Dendrobium officinale（Yan et al. 2015）、黄石斛Dendrobium catenatum（Zhang et al. 2016）、深圳拟兰Apostaceae shenzhenica（Zhang et al. 2017）以及天麻Gastrodia elata（Yuan et al. 2018）等;另外,OMF的基因组测序亦有开展,但目前相关研究报道还比较少,仅有个别菌株（Sebacina vermifera、美胞胶膜菌Tulasnella calospora以及Ceratobasidium sp.）完成了全基因组测序（Kohler et al. 2015;Miyauchi et al. 2020）.同时,基于illumina和454焦磷酸测序平台也产生了越来越多兰科植物与OMF共生过程中基因表达的转录组数据,如大花蕙兰Cymbidium hybridum（Zhao et al. 2014）、Serapias vomeracea（Perotto et al. 2014;Fochi et al. 2017a）、金线莲Anoectochilus roxburghii（Liu et al. 2015）、天麻G. elata（Tsai et al. 2016）、铁皮石斛D. officinale（Chen et al. 2017,2020;Wang et al. 2018）、火烧兰Epipactis helleborine（Suetsugu et al. 2017）以及白及Bletilla striata（Miura et al. 2018）等,这些数据为揭示OMF与兰科植物互作过程中双方的生理学变化和调控机制提供了重要的参考. ...
iTRAQ and RNA-Seq analyses provide new insights into regulation mechanism of symbiotic germination of Dendrobium officinale seeds (Orchidaceae)
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2017
... 当前,已有多种兰科植物完成了基因组测序,如小兰屿蝴蝶兰Phalaenopsis equestris（Cai et al. 2015）、蝴蝶兰Phalaenopsis aphrodite（Chao et al. 2018）、铁皮石斛Dendrobium officinale（Yan et al. 2015）、黄石斛Dendrobium catenatum（Zhang et al. 2016）、深圳拟兰Apostaceae shenzhenica（Zhang et al. 2017）以及天麻Gastrodia elata（Yuan et al. 2018）等;另外,OMF的基因组测序亦有开展,但目前相关研究报道还比较少,仅有个别菌株（Sebacina vermifera、美胞胶膜菌Tulasnella calospora以及Ceratobasidium sp.）完成了全基因组测序（Kohler et al. 2015;Miyauchi et al. 2020）.同时,基于illumina和454焦磷酸测序平台也产生了越来越多兰科植物与OMF共生过程中基因表达的转录组数据,如大花蕙兰Cymbidium hybridum（Zhao et al. 2014）、Serapias vomeracea（Perotto et al. 2014;Fochi et al. 2017a）、金线莲Anoectochilus roxburghii（Liu et al. 2015）、天麻G. elata（Tsai et al. 2016）、铁皮石斛D. officinale（Chen et al. 2017,2020;Wang et al. 2018）、火烧兰Epipactis helleborine（Suetsugu et al. 2017）以及白及Bletilla striata（Miura et al. 2018）等,这些数据为揭示OMF与兰科植物互作过程中双方的生理学变化和调控机制提供了重要的参考. ...
Symbiotic and asymbiotic germination of Dendrobium officinale (Orchidaceae) respond differently to exogenous gibberellins. International Journal of Molecular Sciences,
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2020
... 当前,已有多种兰科植物完成了基因组测序,如小兰屿蝴蝶兰Phalaenopsis equestris（Cai et al. 2015）、蝴蝶兰Phalaenopsis aphrodite（Chao et al. 2018）、铁皮石斛Dendrobium officinale（Yan et al. 2015）、黄石斛Dendrobium catenatum（Zhang et al. 2016）、深圳拟兰Apostaceae shenzhenica（Zhang et al. 2017）以及天麻Gastrodia elata（Yuan et al. 2018）等;另外,OMF的基因组测序亦有开展,但目前相关研究报道还比较少,仅有个别菌株（Sebacina vermifera、美胞胶膜菌Tulasnella calospora以及Ceratobasidium sp.）完成了全基因组测序（Kohler et al. 2015;Miyauchi et al. 2020）.同时,基于illumina和454焦磷酸测序平台也产生了越来越多兰科植物与OMF共生过程中基因表达的转录组数据,如大花蕙兰Cymbidium hybridum（Zhao et al. 2014）、Serapias vomeracea（Perotto et al. 2014;Fochi et al. 2017a）、金线莲Anoectochilus roxburghii（Liu et al. 2015）、天麻G. elata（Tsai et al. 2016）、铁皮石斛D. officinale（Chen et al. 2017,2020;Wang et al. 2018）、火烧兰Epipactis helleborine（Suetsugu et al. 2017）以及白及Bletilla striata（Miura et al. 2018）等,这些数据为揭示OMF与兰科植物互作过程中双方的生理学变化和调控机制提供了重要的参考. ...
... 已有研究表明菌根真菌能导致兰科植物中代谢物发生改变,例如菌根真菌可以刺激兰科植物产生多糖类化合物（Li et al. 2017a）、生物碱（陈晓梅和郭顺星 2005;Li et al. 2017b）、黄酮类化合物（Zhang et al. 2013;Zhang et al. 2020）等.（Chen et al.2020）利用超高效液相-质谱连用对共生萌发与非共生萌发铁皮石斛种子中的内源激素含量进行分析,发现在幼苗发育阶段,共生萌发的铁皮石斛种子较非共生萌发的对照组赤霉素/脱落酸的比值更高,同时共生萌发的种子中还具有更高的吲哚乙酸含量,从而对铁皮石斛种子接菌后胚更快的生长发育与组织分化做出了解释.（Wang et al.（2018）利用UPLC-ESI-qMS/MS测定共生铁皮石斛种子、非共生铁皮石斛种子以及自由生长真菌菌丝中脱落酸,茉莉酸以及独脚金内酯的含量,发现在共生组织中3种植物激素的含量均小于非共生组织,其中茉莉酸、脱落酸是植物抑制病原菌入侵的重要防御物质,可以有效地减少病原菌侵染效率,因而这两种激素含量的减少有利于真菌侵入植物细胞发挥后续功能.（Herrera et al.2018）对重金属污染下B. fimbriata的根内有机酸和酚类物质进行了分析,发现苹果酸、琥珀酸及柠檬酸盐的含量有所升高,而这些有机酸可以作为重金属螯合剂、无机营养增溶剂发挥保护植物的作用. ...
... ）利用超高效液相-质谱连用对共生萌发与非共生萌发铁皮石斛种子中的内源激素含量进行分析,发现在幼苗发育阶段,共生萌发的铁皮石斛种子较非共生萌发的对照组赤霉素/脱落酸的比值更高,同时共生萌发的种子中还具有更高的吲哚乙酸含量,从而对铁皮石斛种子接菌后胚更快的生长发育与组织分化做出了解释.（Wang et al.（2018）利用UPLC-ESI-qMS/MS测定共生铁皮石斛种子、非共生铁皮石斛种子以及自由生长真菌菌丝中脱落酸,茉莉酸以及独脚金内酯的含量,发现在共生组织中3种植物激素的含量均小于非共生组织,其中茉莉酸、脱落酸是植物抑制病原菌入侵的重要防御物质,可以有效地减少病原菌侵染效率,因而这两种激素含量的减少有利于真菌侵入植物细胞发挥后续功能.（Herrera et al.2018）对重金属污染下B. fimbriata的根内有机酸和酚类物质进行了分析,发现苹果酸、琥珀酸及柠檬酸盐的含量有所升高,而这些有机酸可以作为重金属螯合剂、无机营养增溶剂发挥保护植物的作用. ...
Research advances of orchid mycorrhizae
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2003
... 兰科植物是被子植物中的第二大科,至今已发现28 484种（Govaerts et al. 2017）,其中许多种类具有非常重要的药用价值、观赏价值、科研价值以及经济价值（陈心启和吉占和 2003）.由于人们的过度采挖以及对兰科植物的生境破坏,很多野生兰科植物已处于濒临灭绝的边缘（Teo et al. 2019）.世界各国都十分重视对兰科植物生物多样性资源的保护,我国也已将兰科所有种植物列入《国家重点保护野生植物名录（第二批）》.相比于其他植物而言,兰科植物的种子十分微小且不含胚乳,仅包含未分化完全的胚,在自然环境中无法依靠自身储备的营养物质完成种子萌发（Kauth et al. 2008）,进而兰科植物的种子必须依赖真菌提供的营养才能萌发并形成幼苗（郭顺星和徐锦堂 1990;陈瑞蕊等 2003;Rasmussen & Rasmussen 2009）.兰科植物与OMF的营养互换机制较为复杂,但当前已有研究表明OMF可以向兰科植物传递磷、氮等营养,而光合自养型的兰科植物为OMF提供碳水化合物作为回报（Dearnaley & Cameron 2017）,完全真菌异养型以及部分真菌异养型的兰科植物在成年后由于无法进行光合作用或无法通过光合作用获得足够的碳源,仍需要OMF供给碳源（Waterman et al. 2011;Merckx 2013;Rasmussen et al. 2015）.除此之外,OMF还有助于兰科植物抵抗逆境,如干旱（McCormick et al. 2006,2009;魏明等 2018）、病害（Ye et al. 2019）、重金属污染（Herrera et al. 2018）等.由此可见,OMF对兰科植物的个体繁衍以及物种多样性的维持具有关键作用,探明菌根共生的内在机制将对未来濒危野生兰科植物的保护工作提供重要的理论参考. ...
Effects of four species of endophytic fungi on the growth and polysaccharide and alkaloid contents of Dendrobium nobile
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2005
... 已有研究表明菌根真菌能导致兰科植物中代谢物发生改变,例如菌根真菌可以刺激兰科植物产生多糖类化合物（Li et al. 2017a）、生物碱（陈晓梅和郭顺星 2005;Li et al. 2017b）、黄酮类化合物（Zhang et al. 2013;Zhang et al. 2020）等.（Chen et al.2020）利用超高效液相-质谱连用对共生萌发与非共生萌发铁皮石斛种子中的内源激素含量进行分析,发现在幼苗发育阶段,共生萌发的铁皮石斛种子较非共生萌发的对照组赤霉素/脱落酸的比值更高,同时共生萌发的种子中还具有更高的吲哚乙酸含量,从而对铁皮石斛种子接菌后胚更快的生长发育与组织分化做出了解释.（Wang et al.（2018）利用UPLC-ESI-qMS/MS测定共生铁皮石斛种子、非共生铁皮石斛种子以及自由生长真菌菌丝中脱落酸,茉莉酸以及独脚金内酯的含量,发现在共生组织中3种植物激素的含量均小于非共生组织,其中茉莉酸、脱落酸是植物抑制病原菌入侵的重要防御物质,可以有效地减少病原菌侵染效率,因而这两种激素含量的减少有利于真菌侵入植物细胞发挥后续功能.（Herrera et al.2018）对重金属污染下B. fimbriata的根内有机酸和酚类物质进行了分析,发现苹果酸、琥珀酸及柠檬酸盐的含量有所升高,而这些有机酸可以作为重金属螯合剂、无机营养增溶剂发挥保护植物的作用. ...
The orchids of China
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2003
... 兰科植物是被子植物中的第二大科,至今已发现28 484种（Govaerts et al. 2017）,其中许多种类具有非常重要的药用价值、观赏价值、科研价值以及经济价值（陈心启和吉占和 2003）.由于人们的过度采挖以及对兰科植物的生境破坏,很多野生兰科植物已处于濒临灭绝的边缘（Teo et al. 2019）.世界各国都十分重视对兰科植物生物多样性资源的保护,我国也已将兰科所有种植物列入《国家重点保护野生植物名录（第二批）》.相比于其他植物而言,兰科植物的种子十分微小且不含胚乳,仅包含未分化完全的胚,在自然环境中无法依靠自身储备的营养物质完成种子萌发（Kauth et al. 2008）,进而兰科植物的种子必须依赖真菌提供的营养才能萌发并形成幼苗（郭顺星和徐锦堂 1990;陈瑞蕊等 2003;Rasmussen & Rasmussen 2009）.兰科植物与OMF的营养互换机制较为复杂,但当前已有研究表明OMF可以向兰科植物传递磷、氮等营养,而光合自养型的兰科植物为OMF提供碳水化合物作为回报（Dearnaley & Cameron 2017）,完全真菌异养型以及部分真菌异养型的兰科植物在成年后由于无法进行光合作用或无法通过光合作用获得足够的碳源,仍需要OMF供给碳源（Waterman et al. 2011;Merckx 2013;Rasmussen et al. 2015）.除此之外,OMF还有助于兰科植物抵抗逆境,如干旱（McCormick et al. 2006,2009;魏明等 2018）、病害（Ye et al. 2019）、重金属污染（Herrera et al. 2018）等.由此可见,OMF对兰科植物的个体繁衍以及物种多样性的维持具有关键作用,探明菌根共生的内在机制将对未来濒危野生兰科植物的保护工作提供重要的理论参考. ...
Nutritional relationships between orchids and mycorrhizal fungi: a review
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2017
... 菌根真菌可以促进兰科植物种子的萌发,且促萌发真菌具有较高的多样性（高越等 2019）.近年来亦有研究从转录组水平开展对OMF促种子萌发机制的研究.（Chen et al.2017）对共生萌发和非共生萌发两种条件下不同发育时期的铁皮石斛种子进行了比较转录组学分析,发现真菌的定植可能改变植物的代谢模式并提升营养利用效率,特别是糖类及脂类的代谢被激活,例如在共生萌发早期的铁皮石斛种子中,与淀粉降解相关的基因较之同期非共生萌发的种子存在显著上调,同时乙酰辅酶a结合蛋白以及β氧化多功蛋白基因也发生了上调表达,而这两个基因又被认为是脂肪酸代谢过程中的关键酶基因,暗示真菌的定植可以诱导兰科植物表达相关酶类,从而更高效地利用胚中储存的高能淀粉和脂肪酸以度过萌发的早期阶段.关于铁皮石斛与Tulasnella calospora共生与非共生萌发的差异表达基因也有其他研究者进行了分析,发现共生过程中与赤霉素、吲哚乙酸、脱落酸、细胞分裂素和油菜素类固醇等激素的信号转导相关基因差异表达显著,在共生的T. calospora菌丝中甘氨酸/丝氨酸羟甲基转移酶基因、赤霉素受体蛋白基因GID1、生长素/吲哚乙酸家族蛋白基因以及生长素响应和受体蛋白基因上调表达显著（宋争 2017）.在对金线莲比较转录组分析中也发现OMF共生可以显著增强金线莲GA-GID1-DELLA调控模式中GA20ox、GA2ox以及DELLA基因的表达（Liu et al. 2015）.其中GA20ox可以催化赤霉素的生物合成,GA2ox可以通过羟基化使得具有生物活性的赤霉素或其前体物质转化为无活性结构,而DELLA基因则已被证明在AM发育过程中发挥重要作用（Floss et al. 2013）. ...
... 除了种子萌发,关于OMF促进兰科植物营养转运的机制近年来也备受关注（陈艳红等 2017）.（Fochi et al.2017a）对Serapias vomeracea在Tulasnella calospora定植与非定植的两种状态下进行比较转录组分析,结果发现植物的铵盐转运蛋白（SvAMT1和SvAMT2）均未在共生条件下显著上调,这与AM真菌向植物传递氮源主要以铵盐的形式不同,而两个编码氨基酸通透酶的基因（SvAAP1和SvAAP2）以及一个与赖氨酸-组氨酸转运蛋白高度相似的基因显著上调表达,暗示有机氮可能是真菌向植物转运氮源的主要形式;同时该研究还对共生与非共生的真菌转录组进行比较,发现组氨醇脱氢酶以及酵母氨酸脱氢酶等与赖氨酸与组氨酸生物合成相关酶类的基因在共生条件下上调表达,显示共生状态下菌根真菌合成氨基酸通路更加活跃.有趣的是,通过结合之前OMF与兰科植物营养传递方面的研究,对共生的OMF施以双重标记的[13C-15N]甘氨酸后,植物根系提取物的13C:15N比甘氨酸中的比例低,表明真菌向兰科植物运输的是一种含氮量更高的物质（例如赖氨酸与组氨酸）（Cameron et al. 2006）,进而推测OMF向兰科植物运输氮源可能以精氨酸、赖氨酸或组氨酸这类氮含量更高的氨基酸形式进行运输（Fochi et al. 2017a）.此外通过激光显微解剖技术,对不同菌丝团发育阶段的Serapias vomeracea根部细胞进行分离,并对其氮转运相关基因的表达进行研究,发现3个编码氨基酸转运蛋白的基因（SvAAP1、SvAAP2和SvLHT）在菌丝团完整的细胞中的表达量要显著高于菌丝团衰老浓缩的细胞,说明真菌向植物转运有机氮主要是发生在有完整真菌细胞膜的植物-真菌内共生界面上（Fochi et al. 2017b）.除共生界面的营养交换外,菌丝团消化也是重要的兰科植物获取营养的途径.（Tsai et al.2016）对天麻与蜜环菌共生的转录组分析显示,侵入蜜环菌后天麻中TRINITY_DN70668_c0_g1功能基因（被注释为天麻抗真菌蛋白）显著上调表达,该蛋白有助于天麻降解蜜环菌细胞壁从而获取营养.（Suetsugu et al.2017）对白化和非白化的火烧兰菌根进行比较转录组分析,发现在白化植株中抗氧化代谢基因（硫氧还蛋白、谷胱甘肽过氧化物酶、过氧化物硫氧还蛋白）上调表达,同时植株内真菌DNA含量较绿色火烧兰菌根细胞中含量更低,推测白化植株抗氧化基因的表达量升高可能是由于其更依赖通过真菌降解以获取营养,导致发生大量消化反应使得兰科植物细胞内的活性氧水平升高而造成的.总而言之,OMF促进植物种子萌发并传递营养,是兰科菌根非常重要的生理功能,逐步阐明其内在机理对未来进行濒危兰科植物的种群保护、生物菌剂的开发利用以及优化兰科栽培品种的功能性状等诸多方面有较广泛的指导与应用价值. ...
... 除了转录组分析之外,蛋白质组学也广泛应用于兰科菌根共生的研究中.Chen et al.2017）对铁皮石斛共生萌发种子与非共生萌发种子之间的蛋白质组学研究表明有229个差异表达的蛋白质,并有32个候选基因在转录组和蛋白质组中都表现出相同的变化趋势,其主要与细胞内翻译后修饰、基因转录以及碳水化合物代谢等方面相关,并且在萌发早期一些代谢通路的蛋白质被显著地富集,包括“乙醛酸和二羧酸盐代谢”“谷胱甘肽代谢”以及“光合产物的碳代谢”,其中“乙醛酸循环代谢”更是脂肪酸代谢产生碳水化合物的主要途径,可能暗示真菌的侵入促进了宿主植物利用胚细胞中脂质物质的营养储备.Valadares et al.2014）利用蛋白质组学技术对飞燕兰Oncidium sphacelatum与一种角担菌Ceratobasidium sp.共生后不同阶段原球茎（无叶绿素和有叶绿素）中的营养模式进行研究,发现在完全真菌异养的无叶绿素原球茎中,糖酵解途径中的果糖二磷酸醛缩酶和烯醇酶以及三羧酸循环中异柠檬酸裂解酶显著积聚,同时真菌中糖类与蛋白质生物合成的相关蛋白也被富集,提示真菌来源有机碳的分解代谢被激活;而相较之下,绿色原球茎中主要与光合作用有关的蛋白质上调表达,例如二磷酸核酮糖羧化酶以及光系统I中叶绿素a载脂蛋白A1,表明兰科植物的营养类型逐步由真菌异养转化为光合自养.López-Chávez et al.2016）利用蛋白质组学技术与形态测定的方法对飞燕兰与一种亡革菌Thanatephorus sp. RG26的互作进行研究,结果显示在为期98d的互作期间真菌显著地促进兰科植物的生长与分化,同时真菌的出现诱导兰科植物中与细胞周期（α-微管蛋白）、核糖体生物合成（DEAD-box RNA解旋酶、核内GTP结合蛋白）、嘌呤循环（黄嘌呤脱氢酶）、生物防御（β-微管蛋白、DEAD-box RNA解旋酶、黄嘌呤脱氢酶）等方面相关的蛋白水平增加;而真菌中与糖类、蛋白质生物合成（UDP-3-O-[3-hydroxymyristoyl]葡萄糖胺酰基转移酶、钼辅因子硫化酶）、压力响应（Sin1、TPR-2）方面相关的蛋白质水平增加,说明Thanatephorus sp. RG26定植飞燕兰的过程中,一方面引起了植物的防御反应,一方面又向植物提供营养促进其生长 发育. ...
Nitrogen transport in the orchid mycorrhizal symbiosis - further evidence for a mutualistic association
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2017
... 兰科植物是被子植物中的第二大科,至今已发现28 484种（Govaerts et al. 2017）,其中许多种类具有非常重要的药用价值、观赏价值、科研价值以及经济价值（陈心启和吉占和 2003）.由于人们的过度采挖以及对兰科植物的生境破坏,很多野生兰科植物已处于濒临灭绝的边缘（Teo et al. 2019）.世界各国都十分重视对兰科植物生物多样性资源的保护,我国也已将兰科所有种植物列入《国家重点保护野生植物名录（第二批）》.相比于其他植物而言,兰科植物的种子十分微小且不含胚乳,仅包含未分化完全的胚,在自然环境中无法依靠自身储备的营养物质完成种子萌发（Kauth et al. 2008）,进而兰科植物的种子必须依赖真菌提供的营养才能萌发并形成幼苗（郭顺星和徐锦堂 1990;陈瑞蕊等 2003;Rasmussen & Rasmussen 2009）.兰科植物与OMF的营养互换机制较为复杂,但当前已有研究表明OMF可以向兰科植物传递磷、氮等营养,而光合自养型的兰科植物为OMF提供碳水化合物作为回报（Dearnaley & Cameron 2017）,完全真菌异养型以及部分真菌异养型的兰科植物在成年后由于无法进行光合作用或无法通过光合作用获得足够的碳源,仍需要OMF供给碳源（Waterman et al. 2011;Merckx 2013;Rasmussen et al. 2015）.除此之外,OMF还有助于兰科植物抵抗逆境,如干旱（McCormick et al. 2006,2009;魏明等 2018）、病害（Ye et al. 2019）、重金属污染（Herrera et al. 2018）等.由此可见,OMF对兰科植物的个体繁衍以及物种多样性的维持具有关键作用,探明菌根共生的内在机制将对未来濒危野生兰科植物的保护工作提供重要的理论参考. ...
DELLA proteins regulate arbuscule formation in arbuscular mycorrhizal symbiosis
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2013
... 菌根真菌可以促进兰科植物种子的萌发,且促萌发真菌具有较高的多样性（高越等 2019）.近年来亦有研究从转录组水平开展对OMF促种子萌发机制的研究.（Chen et al.2017）对共生萌发和非共生萌发两种条件下不同发育时期的铁皮石斛种子进行了比较转录组学分析,发现真菌的定植可能改变植物的代谢模式并提升营养利用效率,特别是糖类及脂类的代谢被激活,例如在共生萌发早期的铁皮石斛种子中,与淀粉降解相关的基因较之同期非共生萌发的种子存在显著上调,同时乙酰辅酶a结合蛋白以及β氧化多功蛋白基因也发生了上调表达,而这两个基因又被认为是脂肪酸代谢过程中的关键酶基因,暗示真菌的定植可以诱导兰科植物表达相关酶类,从而更高效地利用胚中储存的高能淀粉和脂肪酸以度过萌发的早期阶段.关于铁皮石斛与Tulasnella calospora共生与非共生萌发的差异表达基因也有其他研究者进行了分析,发现共生过程中与赤霉素、吲哚乙酸、脱落酸、细胞分裂素和油菜素类固醇等激素的信号转导相关基因差异表达显著,在共生的T. calospora菌丝中甘氨酸/丝氨酸羟甲基转移酶基因、赤霉素受体蛋白基因GID1、生长素/吲哚乙酸家族蛋白基因以及生长素响应和受体蛋白基因上调表达显著（宋争 2017）.在对金线莲比较转录组分析中也发现OMF共生可以显著增强金线莲GA-GID1-DELLA调控模式中GA20ox、GA2ox以及DELLA基因的表达（Liu et al. 2015）.其中GA20ox可以催化赤霉素的生物合成,GA2ox可以通过羟基化使得具有生物活性的赤霉素或其前体物质转化为无活性结构,而DELLA基因则已被证明在AM发育过程中发挥重要作用（Floss et al. 2013）. ...
Fungal and plant gene expression in the Tulasnella calospora-Serapias vomeracea symbiosis provides clues about nitrogen pathways in orchid mycorrhizas
3
2017a
... 当前,已有多种兰科植物完成了基因组测序,如小兰屿蝴蝶兰Phalaenopsis equestris（Cai et al. 2015）、蝴蝶兰Phalaenopsis aphrodite（Chao et al. 2018）、铁皮石斛Dendrobium officinale（Yan et al. 2015）、黄石斛Dendrobium catenatum（Zhang et al. 2016）、深圳拟兰Apostaceae shenzhenica（Zhang et al. 2017）以及天麻Gastrodia elata（Yuan et al. 2018）等;另外,OMF的基因组测序亦有开展,但目前相关研究报道还比较少,仅有个别菌株（Sebacina vermifera、美胞胶膜菌Tulasnella calospora以及Ceratobasidium sp.）完成了全基因组测序（Kohler et al. 2015;Miyauchi et al. 2020）.同时,基于illumina和454焦磷酸测序平台也产生了越来越多兰科植物与OMF共生过程中基因表达的转录组数据,如大花蕙兰Cymbidium hybridum（Zhao et al. 2014）、Serapias vomeracea（Perotto et al. 2014;Fochi et al. 2017a）、金线莲Anoectochilus roxburghii（Liu et al. 2015）、天麻G. elata（Tsai et al. 2016）、铁皮石斛D. officinale（Chen et al. 2017,2020;Wang et al. 2018）、火烧兰Epipactis helleborine（Suetsugu et al. 2017）以及白及Bletilla striata（Miura et al. 2018）等,这些数据为揭示OMF与兰科植物互作过程中双方的生理学变化和调控机制提供了重要的参考. ...
... 除了种子萌发,关于OMF促进兰科植物营养转运的机制近年来也备受关注（陈艳红等 2017）.（Fochi et al.2017a）对Serapias vomeracea在Tulasnella calospora定植与非定植的两种状态下进行比较转录组分析,结果发现植物的铵盐转运蛋白（SvAMT1和SvAMT2）均未在共生条件下显著上调,这与AM真菌向植物传递氮源主要以铵盐的形式不同,而两个编码氨基酸通透酶的基因（SvAAP1和SvAAP2）以及一个与赖氨酸-组氨酸转运蛋白高度相似的基因显著上调表达,暗示有机氮可能是真菌向植物转运氮源的主要形式;同时该研究还对共生与非共生的真菌转录组进行比较,发现组氨醇脱氢酶以及酵母氨酸脱氢酶等与赖氨酸与组氨酸生物合成相关酶类的基因在共生条件下上调表达,显示共生状态下菌根真菌合成氨基酸通路更加活跃.有趣的是,通过结合之前OMF与兰科植物营养传递方面的研究,对共生的OMF施以双重标记的[13C-15N]甘氨酸后,植物根系提取物的13C:15N比甘氨酸中的比例低,表明真菌向兰科植物运输的是一种含氮量更高的物质（例如赖氨酸与组氨酸）（Cameron et al. 2006）,进而推测OMF向兰科植物运输氮源可能以精氨酸、赖氨酸或组氨酸这类氮含量更高的氨基酸形式进行运输（Fochi et al. 2017a）.此外通过激光显微解剖技术,对不同菌丝团发育阶段的Serapias vomeracea根部细胞进行分离,并对其氮转运相关基因的表达进行研究,发现3个编码氨基酸转运蛋白的基因（SvAAP1、SvAAP2和SvLHT）在菌丝团完整的细胞中的表达量要显著高于菌丝团衰老浓缩的细胞,说明真菌向植物转运有机氮主要是发生在有完整真菌细胞膜的植物-真菌内共生界面上（Fochi et al. 2017b）.除共生界面的营养交换外,菌丝团消化也是重要的兰科植物获取营养的途径.（Tsai et al.2016）对天麻与蜜环菌共生的转录组分析显示,侵入蜜环菌后天麻中TRINITY_DN70668_c0_g1功能基因（被注释为天麻抗真菌蛋白）显著上调表达,该蛋白有助于天麻降解蜜环菌细胞壁从而获取营养.（Suetsugu et al.2017）对白化和非白化的火烧兰菌根进行比较转录组分析,发现在白化植株中抗氧化代谢基因（硫氧还蛋白、谷胱甘肽过氧化物酶、过氧化物硫氧还蛋白）上调表达,同时植株内真菌DNA含量较绿色火烧兰菌根细胞中含量更低,推测白化植株抗氧化基因的表达量升高可能是由于其更依赖通过真菌降解以获取营养,导致发生大量消化反应使得兰科植物细胞内的活性氧水平升高而造成的.总而言之,OMF促进植物种子萌发并传递营养,是兰科菌根非常重要的生理功能,逐步阐明其内在机理对未来进行濒危兰科植物的种群保护、生物菌剂的开发利用以及优化兰科栽培品种的功能性状等诸多方面有较广泛的指导与应用价值. ...
... ）,进而推测OMF向兰科植物运输氮源可能以精氨酸、赖氨酸或组氨酸这类氮含量更高的氨基酸形式进行运输（Fochi et al. 2017a）.此外通过激光显微解剖技术,对不同菌丝团发育阶段的Serapias vomeracea根部细胞进行分离,并对其氮转运相关基因的表达进行研究,发现3个编码氨基酸转运蛋白的基因（SvAAP1、SvAAP2和SvLHT）在菌丝团完整的细胞中的表达量要显著高于菌丝团衰老浓缩的细胞,说明真菌向植物转运有机氮主要是发生在有完整真菌细胞膜的植物-真菌内共生界面上（Fochi et al. 2017b）.除共生界面的营养交换外,菌丝团消化也是重要的兰科植物获取营养的途径.（Tsai et al.2016）对天麻与蜜环菌共生的转录组分析显示,侵入蜜环菌后天麻中TRINITY_DN70668_c0_g1功能基因（被注释为天麻抗真菌蛋白）显著上调表达,该蛋白有助于天麻降解蜜环菌细胞壁从而获取营养.（Suetsugu et al.2017）对白化和非白化的火烧兰菌根进行比较转录组分析,发现在白化植株中抗氧化代谢基因（硫氧还蛋白、谷胱甘肽过氧化物酶、过氧化物硫氧还蛋白）上调表达,同时植株内真菌DNA含量较绿色火烧兰菌根细胞中含量更低,推测白化植株抗氧化基因的表达量升高可能是由于其更依赖通过真菌降解以获取营养,导致发生大量消化反应使得兰科植物细胞内的活性氧水平升高而造成的.总而言之,OMF促进植物种子萌发并传递营养,是兰科菌根非常重要的生理功能,逐步阐明其内在机理对未来进行濒危兰科植物的种群保护、生物菌剂的开发利用以及优化兰科栽培品种的功能性状等诸多方面有较广泛的指导与应用价值. ...
Cell-specific expression of plant nutrient transporter genes in orchid mycorrhizae
1
2017b
... 除了种子萌发,关于OMF促进兰科植物营养转运的机制近年来也备受关注（陈艳红等 2017）.（Fochi et al.2017a）对Serapias vomeracea在Tulasnella calospora定植与非定植的两种状态下进行比较转录组分析,结果发现植物的铵盐转运蛋白（SvAMT1和SvAMT2）均未在共生条件下显著上调,这与AM真菌向植物传递氮源主要以铵盐的形式不同,而两个编码氨基酸通透酶的基因（SvAAP1和SvAAP2）以及一个与赖氨酸-组氨酸转运蛋白高度相似的基因显著上调表达,暗示有机氮可能是真菌向植物转运氮源的主要形式;同时该研究还对共生与非共生的真菌转录组进行比较,发现组氨醇脱氢酶以及酵母氨酸脱氢酶等与赖氨酸与组氨酸生物合成相关酶类的基因在共生条件下上调表达,显示共生状态下菌根真菌合成氨基酸通路更加活跃.有趣的是,通过结合之前OMF与兰科植物营养传递方面的研究,对共生的OMF施以双重标记的[13C-15N]甘氨酸后,植物根系提取物的13C:15N比甘氨酸中的比例低,表明真菌向兰科植物运输的是一种含氮量更高的物质（例如赖氨酸与组氨酸）（Cameron et al. 2006）,进而推测OMF向兰科植物运输氮源可能以精氨酸、赖氨酸或组氨酸这类氮含量更高的氨基酸形式进行运输（Fochi et al. 2017a）.此外通过激光显微解剖技术,对不同菌丝团发育阶段的Serapias vomeracea根部细胞进行分离,并对其氮转运相关基因的表达进行研究,发现3个编码氨基酸转运蛋白的基因（SvAAP1、SvAAP2和SvLHT）在菌丝团完整的细胞中的表达量要显著高于菌丝团衰老浓缩的细胞,说明真菌向植物转运有机氮主要是发生在有完整真菌细胞膜的植物-真菌内共生界面上（Fochi et al. 2017b）.除共生界面的营养交换外,菌丝团消化也是重要的兰科植物获取营养的途径.（Tsai et al.2016）对天麻与蜜环菌共生的转录组分析显示,侵入蜜环菌后天麻中TRINITY_DN70668_c0_g1功能基因（被注释为天麻抗真菌蛋白）显著上调表达,该蛋白有助于天麻降解蜜环菌细胞壁从而获取营养.（Suetsugu et al.2017）对白化和非白化的火烧兰菌根进行比较转录组分析,发现在白化植株中抗氧化代谢基因（硫氧还蛋白、谷胱甘肽过氧化物酶、过氧化物硫氧还蛋白）上调表达,同时植株内真菌DNA含量较绿色火烧兰菌根细胞中含量更低,推测白化植株抗氧化基因的表达量升高可能是由于其更依赖通过真菌降解以获取营养,导致发生大量消化反应使得兰科植物细胞内的活性氧水平升高而造成的.总而言之,OMF促进植物种子萌发并传递营养,是兰科菌根非常重要的生理功能,逐步阐明其内在机理对未来进行濒危兰科植物的种群保护、生物菌剂的开发利用以及优化兰科栽培品种的功能性状等诸多方面有较广泛的指导与应用价值. ...
Fungal diversity and mechanisms of symbiotic germination of orchid seeds: a review
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2019
... 菌根真菌可以促进兰科植物种子的萌发,且促萌发真菌具有较高的多样性（高越等 2019）.近年来亦有研究从转录组水平开展对OMF促种子萌发机制的研究.（Chen et al.2017）对共生萌发和非共生萌发两种条件下不同发育时期的铁皮石斛种子进行了比较转录组学分析,发现真菌的定植可能改变植物的代谢模式并提升营养利用效率,特别是糖类及脂类的代谢被激活,例如在共生萌发早期的铁皮石斛种子中,与淀粉降解相关的基因较之同期非共生萌发的种子存在显著上调,同时乙酰辅酶a结合蛋白以及β氧化多功蛋白基因也发生了上调表达,而这两个基因又被认为是脂肪酸代谢过程中的关键酶基因,暗示真菌的定植可以诱导兰科植物表达相关酶类,从而更高效地利用胚中储存的高能淀粉和脂肪酸以度过萌发的早期阶段.关于铁皮石斛与Tulasnella calospora共生与非共生萌发的差异表达基因也有其他研究者进行了分析,发现共生过程中与赤霉素、吲哚乙酸、脱落酸、细胞分裂素和油菜素类固醇等激素的信号转导相关基因差异表达显著,在共生的T. calospora菌丝中甘氨酸/丝氨酸羟甲基转移酶基因、赤霉素受体蛋白基因GID1、生长素/吲哚乙酸家族蛋白基因以及生长素响应和受体蛋白基因上调表达显著（宋争 2017）.在对金线莲比较转录组分析中也发现OMF共生可以显著增强金线莲GA-GID1-DELLA调控模式中GA20ox、GA2ox以及DELLA基因的表达（Liu et al. 2015）.其中GA20ox可以催化赤霉素的生物合成,GA2ox可以通过羟基化使得具有生物活性的赤霉素或其前体物质转化为无活性结构,而DELLA基因则已被证明在AM发育过程中发挥重要作用（Floss et al. 2013）. ...
Metabolomic adjustments in the orchid mycorrhizal fungus Tulasnella calospora during symbiosis with Serapias vomeracea
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2020
... 以上的研究都主要聚焦在共生关系中兰科植物的代谢改变,最近,（Ghirardo et al.2020）首次报道了菌根真菌在共生过程中代谢组水平所发生的变化.该研究针对Serapias vomeracea与Tulasnella calospora的共生关系进行研究,分别对共生原球茎（SYMB）、非共生原球茎（ASYMB）、原球茎周边生长菌丝（MYC）以及自由生长菌丝（FLM）进行了代谢组分析,发现MYC与FLM相比脂类含量显著增加,其中大部分都与真菌菌丝细胞膜生长、能量储备、营养传递相关,但也有脂类物质作为信号物质在共生互作以及防御反应中发挥作用;此外,大量壳寡糖以及脱乙酰基几丁质在SYMB中积累,其中的壳寡糖聚合度比引起植物免疫防御的壳寡糖聚合度更低,而几丁质去乙酰基化也可以使壳寡糖诱导子无法识别壳寡糖从而避免植物免疫.目前关于兰科植物与菌根真菌之间的代谢组研究仍处于起步阶段,主要问题在于代谢物的鉴定以及注释不能像基因组与蛋白质组一样较为全面,没有一个涵盖广泛的参考数据库.对于尤其是兰科菌根如S. vomeracea与T. calospora这样非模式生物的功能分析就显得更为困难. ...
World checklist of Orchidaceae. Kew: Facilitated by the Royal Botanic Gardens
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2017
... 兰科植物是被子植物中的第二大科,至今已发现28 484种（Govaerts et al. 2017）,其中许多种类具有非常重要的药用价值、观赏价值、科研价值以及经济价值（陈心启和吉占和 2003）.由于人们的过度采挖以及对兰科植物的生境破坏,很多野生兰科植物已处于濒临灭绝的边缘（Teo et al. 2019）.世界各国都十分重视对兰科植物生物多样性资源的保护,我国也已将兰科所有种植物列入《国家重点保护野生植物名录（第二批）》.相比于其他植物而言,兰科植物的种子十分微小且不含胚乳,仅包含未分化完全的胚,在自然环境中无法依靠自身储备的营养物质完成种子萌发（Kauth et al. 2008）,进而兰科植物的种子必须依赖真菌提供的营养才能萌发并形成幼苗（郭顺星和徐锦堂 1990;陈瑞蕊等 2003;Rasmussen & Rasmussen 2009）.兰科植物与OMF的营养互换机制较为复杂,但当前已有研究表明OMF可以向兰科植物传递磷、氮等营养,而光合自养型的兰科植物为OMF提供碳水化合物作为回报（Dearnaley & Cameron 2017）,完全真菌异养型以及部分真菌异养型的兰科植物在成年后由于无法进行光合作用或无法通过光合作用获得足够的碳源,仍需要OMF供给碳源（Waterman et al. 2011;Merckx 2013;Rasmussen et al. 2015）.除此之外,OMF还有助于兰科植物抵抗逆境,如干旱（McCormick et al. 2006,2009;魏明等 2018）、病害（Ye et al. 2019）、重金属污染（Herrera et al. 2018）等.由此可见,OMF对兰科植物的个体繁衍以及物种多样性的维持具有关键作用,探明菌根共生的内在机制将对未来濒危野生兰科植物的保护工作提供重要的理论参考. ...
Action and relation of fungi to the seed germination of Orchidaceae
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1990
... 兰科植物是被子植物中的第二大科,至今已发现28 484种（Govaerts et al. 2017）,其中许多种类具有非常重要的药用价值、观赏价值、科研价值以及经济价值（陈心启和吉占和 2003）.由于人们的过度采挖以及对兰科植物的生境破坏,很多野生兰科植物已处于濒临灭绝的边缘（Teo et al. 2019）.世界各国都十分重视对兰科植物生物多样性资源的保护,我国也已将兰科所有种植物列入《国家重点保护野生植物名录（第二批）》.相比于其他植物而言,兰科植物的种子十分微小且不含胚乳,仅包含未分化完全的胚,在自然环境中无法依靠自身储备的营养物质完成种子萌发（Kauth et al. 2008）,进而兰科植物的种子必须依赖真菌提供的营养才能萌发并形成幼苗（郭顺星和徐锦堂 1990;陈瑞蕊等 2003;Rasmussen & Rasmussen 2009）.兰科植物与OMF的营养互换机制较为复杂,但当前已有研究表明OMF可以向兰科植物传递磷、氮等营养,而光合自养型的兰科植物为OMF提供碳水化合物作为回报（Dearnaley & Cameron 2017）,完全真菌异养型以及部分真菌异养型的兰科植物在成年后由于无法进行光合作用或无法通过光合作用获得足够的碳源,仍需要OMF供给碳源（Waterman et al. 2011;Merckx 2013;Rasmussen et al. 2015）.除此之外,OMF还有助于兰科植物抵抗逆境,如干旱（McCormick et al. 2006,2009;魏明等 2018）、病害（Ye et al. 2019）、重金属污染（Herrera et al. 2018）等.由此可见,OMF对兰科植物的个体繁衍以及物种多样性的维持具有关键作用,探明菌根共生的内在机制将对未来濒危野生兰科植物的保护工作提供重要的理论参考. ...
Adaptation and tolerance mechanisms developed by mycorrhizal Bipinnula fimbriata plantlets (Orchidaceae) in a heavy metal-polluted ecosystem
3
2018
... 兰科植物是被子植物中的第二大科,至今已发现28 484种（Govaerts et al. 2017）,其中许多种类具有非常重要的药用价值、观赏价值、科研价值以及经济价值（陈心启和吉占和 2003）.由于人们的过度采挖以及对兰科植物的生境破坏,很多野生兰科植物已处于濒临灭绝的边缘（Teo et al. 2019）.世界各国都十分重视对兰科植物生物多样性资源的保护,我国也已将兰科所有种植物列入《国家重点保护野生植物名录（第二批）》.相比于其他植物而言,兰科植物的种子十分微小且不含胚乳,仅包含未分化完全的胚,在自然环境中无法依靠自身储备的营养物质完成种子萌发（Kauth et al. 2008）,进而兰科植物的种子必须依赖真菌提供的营养才能萌发并形成幼苗（郭顺星和徐锦堂 1990;陈瑞蕊等 2003;Rasmussen & Rasmussen 2009）.兰科植物与OMF的营养互换机制较为复杂,但当前已有研究表明OMF可以向兰科植物传递磷、氮等营养,而光合自养型的兰科植物为OMF提供碳水化合物作为回报（Dearnaley & Cameron 2017）,完全真菌异养型以及部分真菌异养型的兰科植物在成年后由于无法进行光合作用或无法通过光合作用获得足够的碳源,仍需要OMF供给碳源（Waterman et al. 2011;Merckx 2013;Rasmussen et al. 2015）.除此之外,OMF还有助于兰科植物抵抗逆境,如干旱（McCormick et al. 2006,2009;魏明等 2018）、病害（Ye et al. 2019）、重金属污染（Herrera et al. 2018）等.由此可见,OMF对兰科植物的个体繁衍以及物种多样性的维持具有关键作用,探明菌根共生的内在机制将对未来濒危野生兰科植物的保护工作提供重要的理论参考. ...
... 还有一些研究关注成年兰科植物与菌根真菌互作的分子机理.Valadares et al.2020）对野外收集的成年兰科植物Oeceoclades maculata菌根真菌定植与未定植的根段进行了蛋白质组与转录组分析,发现有真菌侵染的根段中,与淀粉降解、营养转运相关的蛋白质水平与基因表达量均提高,而在无真菌侵染的根段中与淀粉生物合成、植物免疫相关的蛋白质水平更高.该研究者推测成年O. maculata中来自光合作用的碳源在无真菌侵染的年轻根段中合成淀粉,之后再由形成菌根的年老根段运输给真菌,但也不能排除年轻根段中积累的淀粉有一部分碳源来源于真菌,因为O. maculata虽然能够进行光合作用,但其也是部分真菌异养的兰科植物;同时该结果也与已有转录组方面的研究结果相一致,含菌根的根段中植物免疫相关的蛋白质水平较不含菌根的根段更低,即菌根的形成并不引起显著的宿主植物免疫反应.关于OMF帮助兰科植物抵抗逆境方面,Herrera et al.2018）对兰科植物Bipinnula fimbriata在重金属胁迫下的蛋白质组进行了研究,发现在重金属胁迫下OMF定植率更高,可能是由于无真菌定植的重金属处理根段中,植物会降低免疫反应以及细胞壁修饰相关蛋白的水平,并产生与胡萝卜素生物合成相关的酶类,从而诱导并吸引菌根真菌的定植;此外,真菌定植部分与无真菌定植的部分相比有更高的蛋白质水平,这些蛋白主要与细胞生长、膜转运、抗病原菌和氧化应激控制有关,能够有效地帮助宿主植物缓解重金属环境所带来的负面影响. ...
... 已有研究表明菌根真菌能导致兰科植物中代谢物发生改变,例如菌根真菌可以刺激兰科植物产生多糖类化合物（Li et al. 2017a）、生物碱（陈晓梅和郭顺星 2005;Li et al. 2017b）、黄酮类化合物（Zhang et al. 2013;Zhang et al. 2020）等.（Chen et al.2020）利用超高效液相-质谱连用对共生萌发与非共生萌发铁皮石斛种子中的内源激素含量进行分析,发现在幼苗发育阶段,共生萌发的铁皮石斛种子较非共生萌发的对照组赤霉素/脱落酸的比值更高,同时共生萌发的种子中还具有更高的吲哚乙酸含量,从而对铁皮石斛种子接菌后胚更快的生长发育与组织分化做出了解释.（Wang et al.（2018）利用UPLC-ESI-qMS/MS测定共生铁皮石斛种子、非共生铁皮石斛种子以及自由生长真菌菌丝中脱落酸,茉莉酸以及独脚金内酯的含量,发现在共生组织中3种植物激素的含量均小于非共生组织,其中茉莉酸、脱落酸是植物抑制病原菌入侵的重要防御物质,可以有效地减少病原菌侵染效率,因而这两种激素含量的减少有利于真菌侵入植物细胞发挥后续功能.（Herrera et al.2018）对重金属污染下B. fimbriata的根内有机酸和酚类物质进行了分析,发现苹果酸、琥珀酸及柠檬酸盐的含量有所升高,而这些有机酸可以作为重金属螯合剂、无机营养增溶剂发挥保护植物的作用. ...
Functioning of mycorrhizal associations along the mutualism- parasitism continuum
1
1997
... 兰科植物与OMF的关系在早期被认为是从共生状态到寄生状态的连续变化过程（ et al. 1997）.早期定义的“丝核菌Rhizoctonia”类群中,就包含有植物病原菌（Taylor et al. 2002;Weiss et al. 2004）,同时兰科植物的组织中也会积累植物抗毒素及抗真菌蛋白（Wang et al. 2001;Shimura et al. 2007）.关于这一点,（Perotto et al.2014）对兰科植物Serapias vomeracea与Tulasnella calospora在共生状态下的植物防御与抗病原机制进行了转录组分析,结果发现病原相关和创伤诱导的基因均未在菌根侵染的原球茎中被诱导表达;而一些结瘤素样蛋白基因,如SvNod1及SvNod9则在有真菌定植的部分上调表达;其中SvNod1编码含质体蓝素的早期结瘤素样蛋白,被认为在细胞表面的互作中发挥作用（Scheres et al. 1990）,而SvNod9编码一个预测的SWEET家族双向糖转运蛋白,可以根据糖梯度双向转运己糖通过细胞膜.类似地,在对火烧兰与OMF共生的转录组分析中也没有发现与防御反应相关的GO terms出现,这表明火烧兰与OMF的关系是“友好的”（Suetsugu et al. 2017）.（Miura et al.2018）对白及与一种胶膜菌Tulasnella sp. Strain HR1-1共生早期的转录组进行分析,发现白及中包含水稻Oryza sativa与百脉根Lotus japonicus中几乎全部的一般共生基因（common symbiosis gene,CSG）,并且白及中大多数CSG的同源基因也能在共生萌发过程中被Tulasnella sp. Strain HR1-1诱导表达,此外将白及中的钙和钙调蛋白依赖的蛋白激酶基因（CCaMK）转导到百脉根中也可以发挥功能促使其形成AM以及根瘤,表明二者之间的CCaMK具有极高的同源性;同时共生过程中一些生物胁迫以及防御相关的基因例如PR1样基因以及WRKY转录因子家族基因则并未被诱导,暗示Tulasnella sp. Strain HR1-1定植白及原球茎并未激发一个显著的防御反应.除此之外,（Zhao et al.2013）利用抑制性消减杂交技术对铁皮石斛与一种蜡壳菌Sebacina sp.共生培养的差异表达基因进行分析,发现植物对压力响应以及对生物及非生物刺激物的响应只占差异表达转录本的一小部分,也表明共生关系的形成并不引起植物显著的免疫反应.可以看出,以上的这些研究均暗示OMF对兰科植物的关系更主要是互惠共生而非寄生.但也有例外,（Zhao et al.2014）对大花蕙兰与菌根真菌ML01、非菌根真菌ZH3A-3以及两种真菌同时共培养的3种处理分别进行转录组测序,结果发现两种真菌的侵入都导致兰科植物防御反应的相关基因上调表达.究竟菌根真菌是否能够引起兰科植物的免疫防御反应?真菌与植物之间的关系又是如何调节的?目前仍知之甚少. ...
Techniques and applications of in vitro orchid seed germination
1
2008
... 兰科植物是被子植物中的第二大科,至今已发现28 484种（Govaerts et al. 2017）,其中许多种类具有非常重要的药用价值、观赏价值、科研价值以及经济价值（陈心启和吉占和 2003）.由于人们的过度采挖以及对兰科植物的生境破坏,很多野生兰科植物已处于濒临灭绝的边缘（Teo et al. 2019）.世界各国都十分重视对兰科植物生物多样性资源的保护,我国也已将兰科所有种植物列入《国家重点保护野生植物名录（第二批）》.相比于其他植物而言,兰科植物的种子十分微小且不含胚乳,仅包含未分化完全的胚,在自然环境中无法依靠自身储备的营养物质完成种子萌发（Kauth et al. 2008）,进而兰科植物的种子必须依赖真菌提供的营养才能萌发并形成幼苗（郭顺星和徐锦堂 1990;陈瑞蕊等 2003;Rasmussen & Rasmussen 2009）.兰科植物与OMF的营养互换机制较为复杂,但当前已有研究表明OMF可以向兰科植物传递磷、氮等营养,而光合自养型的兰科植物为OMF提供碳水化合物作为回报（Dearnaley & Cameron 2017）,完全真菌异养型以及部分真菌异养型的兰科植物在成年后由于无法进行光合作用或无法通过光合作用获得足够的碳源,仍需要OMF供给碳源（Waterman et al. 2011;Merckx 2013;Rasmussen et al. 2015）.除此之外,OMF还有助于兰科植物抵抗逆境,如干旱（McCormick et al. 2006,2009;魏明等 2018）、病害（Ye et al. 2019）、重金属污染（Herrera et al. 2018）等.由此可见,OMF对兰科植物的个体繁衍以及物种多样性的维持具有关键作用,探明菌根共生的内在机制将对未来濒危野生兰科植物的保护工作提供重要的理论参考. ...
Convergent losses of decay mechanisms and rapid turnover of symbiosis genes in mycorrhizal mutualists
1
2015
... 当前,已有多种兰科植物完成了基因组测序,如小兰屿蝴蝶兰Phalaenopsis equestris（Cai et al. 2015）、蝴蝶兰Phalaenopsis aphrodite（Chao et al. 2018）、铁皮石斛Dendrobium officinale（Yan et al. 2015）、黄石斛Dendrobium catenatum（Zhang et al. 2016）、深圳拟兰Apostaceae shenzhenica（Zhang et al. 2017）以及天麻Gastrodia elata（Yuan et al. 2018）等;另外,OMF的基因组测序亦有开展,但目前相关研究报道还比较少,仅有个别菌株（Sebacina vermifera、美胞胶膜菌Tulasnella calospora以及Ceratobasidium sp.）完成了全基因组测序（Kohler et al. 2015;Miyauchi et al. 2020）.同时,基于illumina和454焦磷酸测序平台也产生了越来越多兰科植物与OMF共生过程中基因表达的转录组数据,如大花蕙兰Cymbidium hybridum（Zhao et al. 2014）、Serapias vomeracea（Perotto et al. 2014;Fochi et al. 2017a）、金线莲Anoectochilus roxburghii（Liu et al. 2015）、天麻G. elata（Tsai et al. 2016）、铁皮石斛D. officinale（Chen et al. 2017,2020;Wang et al. 2018）、火烧兰Epipactis helleborine（Suetsugu et al. 2017）以及白及Bletilla striata（Miura et al. 2018）等,这些数据为揭示OMF与兰科植物互作过程中双方的生理学变化和调控机制提供了重要的参考. ...
Mixotrophic orchids do not use photosynthates for perennial underground organs
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2019
... 完全真菌异养型的兰科植物被认为是从混合营养型进化而来,为了阐明植物体内驱动这种进化的代谢和生理机制,（Lallemand et al.2019）对3种兰科植物（大花头蕊兰Cephalanthera damasonium、火烧兰E. helleborine、Epipactis purpurata）中白化植物组织和绿色植物组织的代谢组及转录组进行研究,结果发现在白化的植物中,与光合作用相关的基因及代谢产物含量均下调,同时矿质营养转运相关蛋白（氮、磷、硫、镁、锌转运子）的表达也被抑制,导致白化植物对无机氮的吸收同化能力较绿色植物更低,但有趣的是,代谢组数据表明白化突变体植株中氨基酸及其衍生物含量较正常植株显著升高,暗示这些氨基酸及其衍生物来源于菌根真菌;此外,白化植株中蔗糖和果糖的含量下降,蔗糖磷酸合成酶基因表达量也显著降低,然而蔗糖降解酶基因以及多种糖转运蛋白基因则上调表达,氨基酸分解代谢以及脂肪酸分解代谢相关基因也上调表达;综合以上结果,不难看出白化植物的光合作用和矿质营养吸收能力虽然受到了抑制,但其吸收同化真菌来源的营养物质的能力获得了提高,依靠这些外源的营养供给白化植物获取了足够的能量,从而推测驱动混合营养型进化为完全真菌异养型兰科植物的过程并非产生了新的代谢通路,而是通过增强一些已有的同化真菌外源营养的代谢途径来弥补光合作用缺失造成的负面影响,最终导致更加依赖于菌根真菌提供的外源营养. ...
Transcriptome analysis of genes involved in dendrobine biosynthesis in Dendrobium nobile Lindl. infected with mycorrhizal fungus MF23 (Mycena sp.)
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2017b
... 已有研究表明菌根真菌能导致兰科植物中代谢物发生改变,例如菌根真菌可以刺激兰科植物产生多糖类化合物（Li et al. 2017a）、生物碱（陈晓梅和郭顺星 2005;Li et al. 2017b）、黄酮类化合物（Zhang et al. 2013;Zhang et al. 2020）等.（Chen et al.2020）利用超高效液相-质谱连用对共生萌发与非共生萌发铁皮石斛种子中的内源激素含量进行分析,发现在幼苗发育阶段,共生萌发的铁皮石斛种子较非共生萌发的对照组赤霉素/脱落酸的比值更高,同时共生萌发的种子中还具有更高的吲哚乙酸含量,从而对铁皮石斛种子接菌后胚更快的生长发育与组织分化做出了解释.（Wang et al.（2018）利用UPLC-ESI-qMS/MS测定共生铁皮石斛种子、非共生铁皮石斛种子以及自由生长真菌菌丝中脱落酸,茉莉酸以及独脚金内酯的含量,发现在共生组织中3种植物激素的含量均小于非共生组织,其中茉莉酸、脱落酸是植物抑制病原菌入侵的重要防御物质,可以有效地减少病原菌侵染效率,因而这两种激素含量的减少有利于真菌侵入植物细胞发挥后续功能.（Herrera et al.2018）对重金属污染下B. fimbriata的根内有机酸和酚类物质进行了分析,发现苹果酸、琥珀酸及柠檬酸盐的含量有所升高,而这些有机酸可以作为重金属螯合剂、无机营养增溶剂发挥保护植物的作用. ...
Molecular analysis of polysaccharide accumulation in Dendrobium nobile infected with the mycorrhizal fungus Mycena sp
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2017a
... 已有研究表明菌根真菌能导致兰科植物中代谢物发生改变,例如菌根真菌可以刺激兰科植物产生多糖类化合物（Li et al. 2017a）、生物碱（陈晓梅和郭顺星 2005;Li et al. 2017b）、黄酮类化合物（Zhang et al. 2013;Zhang et al. 2020）等.（Chen et al.2020）利用超高效液相-质谱连用对共生萌发与非共生萌发铁皮石斛种子中的内源激素含量进行分析,发现在幼苗发育阶段,共生萌发的铁皮石斛种子较非共生萌发的对照组赤霉素/脱落酸的比值更高,同时共生萌发的种子中还具有更高的吲哚乙酸含量,从而对铁皮石斛种子接菌后胚更快的生长发育与组织分化做出了解释.（Wang et al.（2018）利用UPLC-ESI-qMS/MS测定共生铁皮石斛种子、非共生铁皮石斛种子以及自由生长真菌菌丝中脱落酸,茉莉酸以及独脚金内酯的含量,发现在共生组织中3种植物激素的含量均小于非共生组织,其中茉莉酸、脱落酸是植物抑制病原菌入侵的重要防御物质,可以有效地减少病原菌侵染效率,因而这两种激素含量的减少有利于真菌侵入植物细胞发挥后续功能.（Herrera et al.2018）对重金属污染下B. fimbriata的根内有机酸和酚类物质进行了分析,发现苹果酸、琥珀酸及柠檬酸盐的含量有所升高,而这些有机酸可以作为重金属螯合剂、无机营养增溶剂发挥保护植物的作用. ...
Comparative transcriptome analysis of genes involved in GA-GID1-DELLA regulatory module in symbiotic and asymbiotic seed germination of Anoectochilus roxburghii (Wall.) Lindl. (Orchidaceae)
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2015
... 当前,已有多种兰科植物完成了基因组测序,如小兰屿蝴蝶兰Phalaenopsis equestris（Cai et al. 2015）、蝴蝶兰Phalaenopsis aphrodite（Chao et al. 2018）、铁皮石斛Dendrobium officinale（Yan et al. 2015）、黄石斛Dendrobium catenatum（Zhang et al. 2016）、深圳拟兰Apostaceae shenzhenica（Zhang et al. 2017）以及天麻Gastrodia elata（Yuan et al. 2018）等;另外,OMF的基因组测序亦有开展,但目前相关研究报道还比较少,仅有个别菌株（Sebacina vermifera、美胞胶膜菌Tulasnella calospora以及Ceratobasidium sp.）完成了全基因组测序（Kohler et al. 2015;Miyauchi et al. 2020）.同时,基于illumina和454焦磷酸测序平台也产生了越来越多兰科植物与OMF共生过程中基因表达的转录组数据,如大花蕙兰Cymbidium hybridum（Zhao et al. 2014）、Serapias vomeracea（Perotto et al. 2014;Fochi et al. 2017a）、金线莲Anoectochilus roxburghii（Liu et al. 2015）、天麻G. elata（Tsai et al. 2016）、铁皮石斛D. officinale（Chen et al. 2017,2020;Wang et al. 2018）、火烧兰Epipactis helleborine（Suetsugu et al. 2017）以及白及Bletilla striata（Miura et al. 2018）等,这些数据为揭示OMF与兰科植物互作过程中双方的生理学变化和调控机制提供了重要的参考. ...
... 菌根真菌可以促进兰科植物种子的萌发,且促萌发真菌具有较高的多样性（高越等 2019）.近年来亦有研究从转录组水平开展对OMF促种子萌发机制的研究.（Chen et al.2017）对共生萌发和非共生萌发两种条件下不同发育时期的铁皮石斛种子进行了比较转录组学分析,发现真菌的定植可能改变植物的代谢模式并提升营养利用效率,特别是糖类及脂类的代谢被激活,例如在共生萌发早期的铁皮石斛种子中,与淀粉降解相关的基因较之同期非共生萌发的种子存在显著上调,同时乙酰辅酶a结合蛋白以及β氧化多功蛋白基因也发生了上调表达,而这两个基因又被认为是脂肪酸代谢过程中的关键酶基因,暗示真菌的定植可以诱导兰科植物表达相关酶类,从而更高效地利用胚中储存的高能淀粉和脂肪酸以度过萌发的早期阶段.关于铁皮石斛与Tulasnella calospora共生与非共生萌发的差异表达基因也有其他研究者进行了分析,发现共生过程中与赤霉素、吲哚乙酸、脱落酸、细胞分裂素和油菜素类固醇等激素的信号转导相关基因差异表达显著,在共生的T. calospora菌丝中甘氨酸/丝氨酸羟甲基转移酶基因、赤霉素受体蛋白基因GID1、生长素/吲哚乙酸家族蛋白基因以及生长素响应和受体蛋白基因上调表达显著（宋争 2017）.在对金线莲比较转录组分析中也发现OMF共生可以显著增强金线莲GA-GID1-DELLA调控模式中GA20ox、GA2ox以及DELLA基因的表达（Liu et al. 2015）.其中GA20ox可以催化赤霉素的生物合成,GA2ox可以通过羟基化使得具有生物活性的赤霉素或其前体物质转化为无活性结构,而DELLA基因则已被证明在AM发育过程中发挥重要作用（Floss et al. 2013）. ...
Proteomic and morphometric study of the in vitro interaction between Oncidium sphacelatum Lindl. (Orchidaceae) and Thanatephorus sp. RG26 (Ceratobasidiaceae)
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2016
... 除了转录组分析之外,蛋白质组学也广泛应用于兰科菌根共生的研究中.Chen et al.2017）对铁皮石斛共生萌发种子与非共生萌发种子之间的蛋白质组学研究表明有229个差异表达的蛋白质,并有32个候选基因在转录组和蛋白质组中都表现出相同的变化趋势,其主要与细胞内翻译后修饰、基因转录以及碳水化合物代谢等方面相关,并且在萌发早期一些代谢通路的蛋白质被显著地富集,包括“乙醛酸和二羧酸盐代谢”“谷胱甘肽代谢”以及“光合产物的碳代谢”,其中“乙醛酸循环代谢”更是脂肪酸代谢产生碳水化合物的主要途径,可能暗示真菌的侵入促进了宿主植物利用胚细胞中脂质物质的营养储备.Valadares et al.2014）利用蛋白质组学技术对飞燕兰Oncidium sphacelatum与一种角担菌Ceratobasidium sp.共生后不同阶段原球茎（无叶绿素和有叶绿素）中的营养模式进行研究,发现在完全真菌异养的无叶绿素原球茎中,糖酵解途径中的果糖二磷酸醛缩酶和烯醇酶以及三羧酸循环中异柠檬酸裂解酶显著积聚,同时真菌中糖类与蛋白质生物合成的相关蛋白也被富集,提示真菌来源有机碳的分解代谢被激活;而相较之下,绿色原球茎中主要与光合作用有关的蛋白质上调表达,例如二磷酸核酮糖羧化酶以及光系统I中叶绿素a载脂蛋白A1,表明兰科植物的营养类型逐步由真菌异养转化为光合自养.López-Chávez et al.2016）利用蛋白质组学技术与形态测定的方法对飞燕兰与一种亡革菌Thanatephorus sp. RG26的互作进行研究,结果显示在为期98d的互作期间真菌显著地促进兰科植物的生长与分化,同时真菌的出现诱导兰科植物中与细胞周期（α-微管蛋白）、核糖体生物合成（DEAD-box RNA解旋酶、核内GTP结合蛋白）、嘌呤循环（黄嘌呤脱氢酶）、生物防御（β-微管蛋白、DEAD-box RNA解旋酶、黄嘌呤脱氢酶）等方面相关的蛋白水平增加;而真菌中与糖类、蛋白质生物合成（UDP-3-O-[3-hydroxymyristoyl]葡萄糖胺酰基转移酶、钼辅因子硫化酶）、压力响应（Sin1、TPR-2）方面相关的蛋白质水平增加,说明Thanatephorus sp. RG26定植飞燕兰的过程中,一方面引起了植物的防御反应,一方面又向植物提供营养促进其生长 发育. ...
Abundance and distribution of Corallorhiza odontorhiza reflect variations in climate and ectomycorrhizae
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2009
... 兰科植物是被子植物中的第二大科,至今已发现28 484种（Govaerts et al. 2017）,其中许多种类具有非常重要的药用价值、观赏价值、科研价值以及经济价值（陈心启和吉占和 2003）.由于人们的过度采挖以及对兰科植物的生境破坏,很多野生兰科植物已处于濒临灭绝的边缘（Teo et al. 2019）.世界各国都十分重视对兰科植物生物多样性资源的保护,我国也已将兰科所有种植物列入《国家重点保护野生植物名录（第二批）》.相比于其他植物而言,兰科植物的种子十分微小且不含胚乳,仅包含未分化完全的胚,在自然环境中无法依靠自身储备的营养物质完成种子萌发（Kauth et al. 2008）,进而兰科植物的种子必须依赖真菌提供的营养才能萌发并形成幼苗（郭顺星和徐锦堂 1990;陈瑞蕊等 2003;Rasmussen & Rasmussen 2009）.兰科植物与OMF的营养互换机制较为复杂,但当前已有研究表明OMF可以向兰科植物传递磷、氮等营养,而光合自养型的兰科植物为OMF提供碳水化合物作为回报（Dearnaley & Cameron 2017）,完全真菌异养型以及部分真菌异养型的兰科植物在成年后由于无法进行光合作用或无法通过光合作用获得足够的碳源,仍需要OMF供给碳源（Waterman et al. 2011;Merckx 2013;Rasmussen et al. 2015）.除此之外,OMF还有助于兰科植物抵抗逆境,如干旱（McCormick et al. 2006,2009;魏明等 2018）、病害（Ye et al. 2019）、重金属污染（Herrera et al. 2018）等.由此可见,OMF对兰科植物的个体繁衍以及物种多样性的维持具有关键作用,探明菌根共生的内在机制将对未来濒危野生兰科植物的保护工作提供重要的理论参考. ...
Orchid-fungus fidelity: a marriage meant to last?
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2006
... 兰科植物是被子植物中的第二大科,至今已发现28 484种（Govaerts et al. 2017）,其中许多种类具有非常重要的药用价值、观赏价值、科研价值以及经济价值（陈心启和吉占和 2003）.由于人们的过度采挖以及对兰科植物的生境破坏,很多野生兰科植物已处于濒临灭绝的边缘（Teo et al. 2019）.世界各国都十分重视对兰科植物生物多样性资源的保护,我国也已将兰科所有种植物列入《国家重点保护野生植物名录（第二批）》.相比于其他植物而言,兰科植物的种子十分微小且不含胚乳,仅包含未分化完全的胚,在自然环境中无法依靠自身储备的营养物质完成种子萌发（Kauth et al. 2008）,进而兰科植物的种子必须依赖真菌提供的营养才能萌发并形成幼苗（郭顺星和徐锦堂 1990;陈瑞蕊等 2003;Rasmussen & Rasmussen 2009）.兰科植物与OMF的营养互换机制较为复杂,但当前已有研究表明OMF可以向兰科植物传递磷、氮等营养,而光合自养型的兰科植物为OMF提供碳水化合物作为回报（Dearnaley & Cameron 2017）,完全真菌异养型以及部分真菌异养型的兰科植物在成年后由于无法进行光合作用或无法通过光合作用获得足够的碳源,仍需要OMF供给碳源（Waterman et al. 2011;Merckx 2013;Rasmussen et al. 2015）.除此之外,OMF还有助于兰科植物抵抗逆境,如干旱（McCormick et al. 2006,2009;魏明等 2018）、病害（Ye et al. 2019）、重金属污染（Herrera et al. 2018）等.由此可见,OMF对兰科植物的个体繁衍以及物种多样性的维持具有关键作用,探明菌根共生的内在机制将对未来濒危野生兰科植物的保护工作提供重要的理论参考. ...
Mycoheterotrophy: an introduction. Mycoheterotrophy
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2013
... 兰科植物是被子植物中的第二大科,至今已发现28 484种（Govaerts et al. 2017）,其中许多种类具有非常重要的药用价值、观赏价值、科研价值以及经济价值（陈心启和吉占和 2003）.由于人们的过度采挖以及对兰科植物的生境破坏,很多野生兰科植物已处于濒临灭绝的边缘（Teo et al. 2019）.世界各国都十分重视对兰科植物生物多样性资源的保护,我国也已将兰科所有种植物列入《国家重点保护野生植物名录（第二批）》.相比于其他植物而言,兰科植物的种子十分微小且不含胚乳,仅包含未分化完全的胚,在自然环境中无法依靠自身储备的营养物质完成种子萌发（Kauth et al. 2008）,进而兰科植物的种子必须依赖真菌提供的营养才能萌发并形成幼苗（郭顺星和徐锦堂 1990;陈瑞蕊等 2003;Rasmussen & Rasmussen 2009）.兰科植物与OMF的营养互换机制较为复杂,但当前已有研究表明OMF可以向兰科植物传递磷、氮等营养,而光合自养型的兰科植物为OMF提供碳水化合物作为回报（Dearnaley & Cameron 2017）,完全真菌异养型以及部分真菌异养型的兰科植物在成年后由于无法进行光合作用或无法通过光合作用获得足够的碳源,仍需要OMF供给碳源（Waterman et al. 2011;Merckx 2013;Rasmussen et al. 2015）.除此之外,OMF还有助于兰科植物抵抗逆境,如干旱（McCormick et al. 2006,2009;魏明等 2018）、病害（Ye et al. 2019）、重金属污染（Herrera et al. 2018）等.由此可见,OMF对兰科植物的个体繁衍以及物种多样性的维持具有关键作用,探明菌根共生的内在机制将对未来濒危野生兰科植物的保护工作提供重要的理论参考. ...
The mycoheterotrophic symbiosis between orchids and mycorrhizal fungi possesses major components shared with mutualistic plant- mycorrhizal symbioses
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2018
... 当前,已有多种兰科植物完成了基因组测序,如小兰屿蝴蝶兰Phalaenopsis equestris（Cai et al. 2015）、蝴蝶兰Phalaenopsis aphrodite（Chao et al. 2018）、铁皮石斛Dendrobium officinale（Yan et al. 2015）、黄石斛Dendrobium catenatum（Zhang et al. 2016）、深圳拟兰Apostaceae shenzhenica（Zhang et al. 2017）以及天麻Gastrodia elata（Yuan et al. 2018）等;另外,OMF的基因组测序亦有开展,但目前相关研究报道还比较少,仅有个别菌株（Sebacina vermifera、美胞胶膜菌Tulasnella calospora以及Ceratobasidium sp.）完成了全基因组测序（Kohler et al. 2015;Miyauchi et al. 2020）.同时,基于illumina和454焦磷酸测序平台也产生了越来越多兰科植物与OMF共生过程中基因表达的转录组数据,如大花蕙兰Cymbidium hybridum（Zhao et al. 2014）、Serapias vomeracea（Perotto et al. 2014;Fochi et al. 2017a）、金线莲Anoectochilus roxburghii（Liu et al. 2015）、天麻G. elata（Tsai et al. 2016）、铁皮石斛D. officinale（Chen et al. 2017,2020;Wang et al. 2018）、火烧兰Epipactis helleborine（Suetsugu et al. 2017）以及白及Bletilla striata（Miura et al. 2018）等,这些数据为揭示OMF与兰科植物互作过程中双方的生理学变化和调控机制提供了重要的参考. ...
... 兰科植物与OMF的关系在早期被认为是从共生状态到寄生状态的连续变化过程（ et al. 1997）.早期定义的“丝核菌Rhizoctonia”类群中,就包含有植物病原菌（Taylor et al. 2002;Weiss et al. 2004）,同时兰科植物的组织中也会积累植物抗毒素及抗真菌蛋白（Wang et al. 2001;Shimura et al. 2007）.关于这一点,（Perotto et al.2014）对兰科植物Serapias vomeracea与Tulasnella calospora在共生状态下的植物防御与抗病原机制进行了转录组分析,结果发现病原相关和创伤诱导的基因均未在菌根侵染的原球茎中被诱导表达;而一些结瘤素样蛋白基因,如SvNod1及SvNod9则在有真菌定植的部分上调表达;其中SvNod1编码含质体蓝素的早期结瘤素样蛋白,被认为在细胞表面的互作中发挥作用（Scheres et al. 1990）,而SvNod9编码一个预测的SWEET家族双向糖转运蛋白,可以根据糖梯度双向转运己糖通过细胞膜.类似地,在对火烧兰与OMF共生的转录组分析中也没有发现与防御反应相关的GO terms出现,这表明火烧兰与OMF的关系是“友好的”（Suetsugu et al. 2017）.（Miura et al.2018）对白及与一种胶膜菌Tulasnella sp. Strain HR1-1共生早期的转录组进行分析,发现白及中包含水稻Oryza sativa与百脉根Lotus japonicus中几乎全部的一般共生基因（common symbiosis gene,CSG）,并且白及中大多数CSG的同源基因也能在共生萌发过程中被Tulasnella sp. Strain HR1-1诱导表达,此外将白及中的钙和钙调蛋白依赖的蛋白激酶基因（CCaMK）转导到百脉根中也可以发挥功能促使其形成AM以及根瘤,表明二者之间的CCaMK具有极高的同源性;同时共生过程中一些生物胁迫以及防御相关的基因例如PR1样基因以及WRKY转录因子家族基因则并未被诱导,暗示Tulasnella sp. Strain HR1-1定植白及原球茎并未激发一个显著的防御反应.除此之外,（Zhao et al.2013）利用抑制性消减杂交技术对铁皮石斛与一种蜡壳菌Sebacina sp.共生培养的差异表达基因进行分析,发现植物对压力响应以及对生物及非生物刺激物的响应只占差异表达转录本的一小部分,也表明共生关系的形成并不引起植物显著的免疫反应.可以看出,以上的这些研究均暗示OMF对兰科植物的关系更主要是互惠共生而非寄生.但也有例外,（Zhao et al.2014）对大花蕙兰与菌根真菌ML01、非菌根真菌ZH3A-3以及两种真菌同时共培养的3种处理分别进行转录组测序,结果发现两种真菌的侵入都导致兰科植物防御反应的相关基因上调表达.究竟菌根真菌是否能够引起兰科植物的免疫防御反应?真菌与植物之间的关系又是如何调节的?目前仍知之甚少. ...
Large-scale genome sequencing of mycorrhizal fungi provides insights into the early evolution of symbiotic traits
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2020
... 当前,已有多种兰科植物完成了基因组测序,如小兰屿蝴蝶兰Phalaenopsis equestris（Cai et al. 2015）、蝴蝶兰Phalaenopsis aphrodite（Chao et al. 2018）、铁皮石斛Dendrobium officinale（Yan et al. 2015）、黄石斛Dendrobium catenatum（Zhang et al. 2016）、深圳拟兰Apostaceae shenzhenica（Zhang et al. 2017）以及天麻Gastrodia elata（Yuan et al. 2018）等;另外,OMF的基因组测序亦有开展,但目前相关研究报道还比较少,仅有个别菌株（Sebacina vermifera、美胞胶膜菌Tulasnella calospora以及Ceratobasidium sp.）完成了全基因组测序（Kohler et al. 2015;Miyauchi et al. 2020）.同时,基于illumina和454焦磷酸测序平台也产生了越来越多兰科植物与OMF共生过程中基因表达的转录组数据,如大花蕙兰Cymbidium hybridum（Zhao et al. 2014）、Serapias vomeracea（Perotto et al. 2014;Fochi et al. 2017a）、金线莲Anoectochilus roxburghii（Liu et al. 2015）、天麻G. elata（Tsai et al. 2016）、铁皮石斛D. officinale（Chen et al. 2017,2020;Wang et al. 2018）、火烧兰Epipactis helleborine（Suetsugu et al. 2017）以及白及Bletilla striata（Miura et al. 2018）等,这些数据为揭示OMF与兰科植物互作过程中双方的生理学变化和调控机制提供了重要的参考. ...
Gene expression in mycorrhizal orchid protocorms suggests a friendly plant-fungus relationship
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2014
... 当前,已有多种兰科植物完成了基因组测序,如小兰屿蝴蝶兰Phalaenopsis equestris（Cai et al. 2015）、蝴蝶兰Phalaenopsis aphrodite（Chao et al. 2018）、铁皮石斛Dendrobium officinale（Yan et al. 2015）、黄石斛Dendrobium catenatum（Zhang et al. 2016）、深圳拟兰Apostaceae shenzhenica（Zhang et al. 2017）以及天麻Gastrodia elata（Yuan et al. 2018）等;另外,OMF的基因组测序亦有开展,但目前相关研究报道还比较少,仅有个别菌株（Sebacina vermifera、美胞胶膜菌Tulasnella calospora以及Ceratobasidium sp.）完成了全基因组测序（Kohler et al. 2015;Miyauchi et al. 2020）.同时,基于illumina和454焦磷酸测序平台也产生了越来越多兰科植物与OMF共生过程中基因表达的转录组数据,如大花蕙兰Cymbidium hybridum（Zhao et al. 2014）、Serapias vomeracea（Perotto et al. 2014;Fochi et al. 2017a）、金线莲Anoectochilus roxburghii（Liu et al. 2015）、天麻G. elata（Tsai et al. 2016）、铁皮石斛D. officinale（Chen et al. 2017,2020;Wang et al. 2018）、火烧兰Epipactis helleborine（Suetsugu et al. 2017）以及白及Bletilla striata（Miura et al. 2018）等,这些数据为揭示OMF与兰科植物互作过程中双方的生理学变化和调控机制提供了重要的参考. ...
... 兰科植物与OMF的关系在早期被认为是从共生状态到寄生状态的连续变化过程（ et al. 1997）.早期定义的“丝核菌Rhizoctonia”类群中,就包含有植物病原菌（Taylor et al. 2002;Weiss et al. 2004）,同时兰科植物的组织中也会积累植物抗毒素及抗真菌蛋白（Wang et al. 2001;Shimura et al. 2007）.关于这一点,（Perotto et al.2014）对兰科植物Serapias vomeracea与Tulasnella calospora在共生状态下的植物防御与抗病原机制进行了转录组分析,结果发现病原相关和创伤诱导的基因均未在菌根侵染的原球茎中被诱导表达;而一些结瘤素样蛋白基因,如SvNod1及SvNod9则在有真菌定植的部分上调表达;其中SvNod1编码含质体蓝素的早期结瘤素样蛋白,被认为在细胞表面的互作中发挥作用（Scheres et al. 1990）,而SvNod9编码一个预测的SWEET家族双向糖转运蛋白,可以根据糖梯度双向转运己糖通过细胞膜.类似地,在对火烧兰与OMF共生的转录组分析中也没有发现与防御反应相关的GO terms出现,这表明火烧兰与OMF的关系是“友好的”（Suetsugu et al. 2017）.（Miura et al.2018）对白及与一种胶膜菌Tulasnella sp. Strain HR1-1共生早期的转录组进行分析,发现白及中包含水稻Oryza sativa与百脉根Lotus japonicus中几乎全部的一般共生基因（common symbiosis gene,CSG）,并且白及中大多数CSG的同源基因也能在共生萌发过程中被Tulasnella sp. Strain HR1-1诱导表达,此外将白及中的钙和钙调蛋白依赖的蛋白激酶基因（CCaMK）转导到百脉根中也可以发挥功能促使其形成AM以及根瘤,表明二者之间的CCaMK具有极高的同源性;同时共生过程中一些生物胁迫以及防御相关的基因例如PR1样基因以及WRKY转录因子家族基因则并未被诱导,暗示Tulasnella sp. Strain HR1-1定植白及原球茎并未激发一个显著的防御反应.除此之外,（Zhao et al.2013）利用抑制性消减杂交技术对铁皮石斛与一种蜡壳菌Sebacina sp.共生培养的差异表达基因进行分析,发现植物对压力响应以及对生物及非生物刺激物的响应只占差异表达转录本的一小部分,也表明共生关系的形成并不引起植物显著的免疫反应.可以看出,以上的这些研究均暗示OMF对兰科植物的关系更主要是互惠共生而非寄生.但也有例外,（Zhao et al.2014）对大花蕙兰与菌根真菌ML01、非菌根真菌ZH3A-3以及两种真菌同时共培养的3种处理分别进行转录组测序,结果发现两种真菌的侵入都导致兰科植物防御反应的相关基因上调表达.究竟菌根真菌是否能够引起兰科植物的免疫防御反应?真菌与植物之间的关系又是如何调节的?目前仍知之甚少. ...
Germination and seedling establishment in orchids: a complex of requirements
1
2015
... 兰科植物是被子植物中的第二大科,至今已发现28 484种（Govaerts et al. 2017）,其中许多种类具有非常重要的药用价值、观赏价值、科研价值以及经济价值（陈心启和吉占和 2003）.由于人们的过度采挖以及对兰科植物的生境破坏,很多野生兰科植物已处于濒临灭绝的边缘（Teo et al. 2019）.世界各国都十分重视对兰科植物生物多样性资源的保护,我国也已将兰科所有种植物列入《国家重点保护野生植物名录（第二批）》.相比于其他植物而言,兰科植物的种子十分微小且不含胚乳,仅包含未分化完全的胚,在自然环境中无法依靠自身储备的营养物质完成种子萌发（Kauth et al. 2008）,进而兰科植物的种子必须依赖真菌提供的营养才能萌发并形成幼苗（郭顺星和徐锦堂 1990;陈瑞蕊等 2003;Rasmussen & Rasmussen 2009）.兰科植物与OMF的营养互换机制较为复杂,但当前已有研究表明OMF可以向兰科植物传递磷、氮等营养,而光合自养型的兰科植物为OMF提供碳水化合物作为回报（Dearnaley & Cameron 2017）,完全真菌异养型以及部分真菌异养型的兰科植物在成年后由于无法进行光合作用或无法通过光合作用获得足够的碳源,仍需要OMF供给碳源（Waterman et al. 2011;Merckx 2013;Rasmussen et al. 2015）.除此之外,OMF还有助于兰科植物抵抗逆境,如干旱（McCormick et al. 2006,2009;魏明等 2018）、病害（Ye et al. 2019）、重金属污染（Herrera et al. 2018）等.由此可见,OMF对兰科植物的个体繁衍以及物种多样性的维持具有关键作用,探明菌根共生的内在机制将对未来濒危野生兰科植物的保护工作提供重要的理论参考. ...
Orchid mycorrhiza: implications of a mycophagous life style
1
2009
... 兰科植物是被子植物中的第二大科,至今已发现28 484种（Govaerts et al. 2017）,其中许多种类具有非常重要的药用价值、观赏价值、科研价值以及经济价值（陈心启和吉占和 2003）.由于人们的过度采挖以及对兰科植物的生境破坏,很多野生兰科植物已处于濒临灭绝的边缘（Teo et al. 2019）.世界各国都十分重视对兰科植物生物多样性资源的保护,我国也已将兰科所有种植物列入《国家重点保护野生植物名录（第二批）》.相比于其他植物而言,兰科植物的种子十分微小且不含胚乳,仅包含未分化完全的胚,在自然环境中无法依靠自身储备的营养物质完成种子萌发（Kauth et al. 2008）,进而兰科植物的种子必须依赖真菌提供的营养才能萌发并形成幼苗（郭顺星和徐锦堂 1990;陈瑞蕊等 2003;Rasmussen & Rasmussen 2009）.兰科植物与OMF的营养互换机制较为复杂,但当前已有研究表明OMF可以向兰科植物传递磷、氮等营养,而光合自养型的兰科植物为OMF提供碳水化合物作为回报（Dearnaley & Cameron 2017）,完全真菌异养型以及部分真菌异养型的兰科植物在成年后由于无法进行光合作用或无法通过光合作用获得足够的碳源,仍需要OMF供给碳源（Waterman et al. 2011;Merckx 2013;Rasmussen et al. 2015）.除此之外,OMF还有助于兰科植物抵抗逆境,如干旱（McCormick et al. 2006,2009;魏明等 2018）、病害（Ye et al. 2019）、重金属污染（Herrera et al. 2018）等.由此可见,OMF对兰科植物的个体繁衍以及物种多样性的维持具有关键作用,探明菌根共生的内在机制将对未来濒危野生兰科植物的保护工作提供重要的理论参考. ...
Sequential induction of nodulin gene expression in the developing pea nodule
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1990
... 兰科植物与OMF的关系在早期被认为是从共生状态到寄生状态的连续变化过程（ et al. 1997）.早期定义的“丝核菌Rhizoctonia”类群中,就包含有植物病原菌（Taylor et al. 2002;Weiss et al. 2004）,同时兰科植物的组织中也会积累植物抗毒素及抗真菌蛋白（Wang et al. 2001;Shimura et al. 2007）.关于这一点,（Perotto et al.2014）对兰科植物Serapias vomeracea与Tulasnella calospora在共生状态下的植物防御与抗病原机制进行了转录组分析,结果发现病原相关和创伤诱导的基因均未在菌根侵染的原球茎中被诱导表达;而一些结瘤素样蛋白基因,如SvNod1及SvNod9则在有真菌定植的部分上调表达;其中SvNod1编码含质体蓝素的早期结瘤素样蛋白,被认为在细胞表面的互作中发挥作用（Scheres et al. 1990）,而SvNod9编码一个预测的SWEET家族双向糖转运蛋白,可以根据糖梯度双向转运己糖通过细胞膜.类似地,在对火烧兰与OMF共生的转录组分析中也没有发现与防御反应相关的GO terms出现,这表明火烧兰与OMF的关系是“友好的”（Suetsugu et al. 2017）.（Miura et al.2018）对白及与一种胶膜菌Tulasnella sp. Strain HR1-1共生早期的转录组进行分析,发现白及中包含水稻Oryza sativa与百脉根Lotus japonicus中几乎全部的一般共生基因（common symbiosis gene,CSG）,并且白及中大多数CSG的同源基因也能在共生萌发过程中被Tulasnella sp. Strain HR1-1诱导表达,此外将白及中的钙和钙调蛋白依赖的蛋白激酶基因（CCaMK）转导到百脉根中也可以发挥功能促使其形成AM以及根瘤,表明二者之间的CCaMK具有极高的同源性;同时共生过程中一些生物胁迫以及防御相关的基因例如PR1样基因以及WRKY转录因子家族基因则并未被诱导,暗示Tulasnella sp. Strain HR1-1定植白及原球茎并未激发一个显著的防御反应.除此之外,（Zhao et al.2013）利用抑制性消减杂交技术对铁皮石斛与一种蜡壳菌Sebacina sp.共生培养的差异表达基因进行分析,发现植物对压力响应以及对生物及非生物刺激物的响应只占差异表达转录本的一小部分,也表明共生关系的形成并不引起植物显著的免疫反应.可以看出,以上的这些研究均暗示OMF对兰科植物的关系更主要是互惠共生而非寄生.但也有例外,（Zhao et al.2014）对大花蕙兰与菌根真菌ML01、非菌根真菌ZH3A-3以及两种真菌同时共培养的3种处理分别进行转录组测序,结果发现两种真菌的侵入都导致兰科植物防御反应的相关基因上调表达.究竟菌根真菌是否能够引起兰科植物的免疫防御反应?真菌与植物之间的关系又是如何调节的?目前仍知之甚少. ...
An antifungal compound involved in symbiotic germination of Cypripedium macranthos var. rebunense (Orchidaceae)
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2007
... 兰科植物与OMF的关系在早期被认为是从共生状态到寄生状态的连续变化过程（ et al. 1997）.早期定义的“丝核菌Rhizoctonia”类群中,就包含有植物病原菌（Taylor et al. 2002;Weiss et al. 2004）,同时兰科植物的组织中也会积累植物抗毒素及抗真菌蛋白（Wang et al. 2001;Shimura et al. 2007）.关于这一点,（Perotto et al.2014）对兰科植物Serapias vomeracea与Tulasnella calospora在共生状态下的植物防御与抗病原机制进行了转录组分析,结果发现病原相关和创伤诱导的基因均未在菌根侵染的原球茎中被诱导表达;而一些结瘤素样蛋白基因,如SvNod1及SvNod9则在有真菌定植的部分上调表达;其中SvNod1编码含质体蓝素的早期结瘤素样蛋白,被认为在细胞表面的互作中发挥作用（Scheres et al. 1990）,而SvNod9编码一个预测的SWEET家族双向糖转运蛋白,可以根据糖梯度双向转运己糖通过细胞膜.类似地,在对火烧兰与OMF共生的转录组分析中也没有发现与防御反应相关的GO terms出现,这表明火烧兰与OMF的关系是“友好的”（Suetsugu et al. 2017）.（Miura et al.2018）对白及与一种胶膜菌Tulasnella sp. Strain HR1-1共生早期的转录组进行分析,发现白及中包含水稻Oryza sativa与百脉根Lotus japonicus中几乎全部的一般共生基因（common symbiosis gene,CSG）,并且白及中大多数CSG的同源基因也能在共生萌发过程中被Tulasnella sp. Strain HR1-1诱导表达,此外将白及中的钙和钙调蛋白依赖的蛋白激酶基因（CCaMK）转导到百脉根中也可以发挥功能促使其形成AM以及根瘤,表明二者之间的CCaMK具有极高的同源性;同时共生过程中一些生物胁迫以及防御相关的基因例如PR1样基因以及WRKY转录因子家族基因则并未被诱导,暗示Tulasnella sp. Strain HR1-1定植白及原球茎并未激发一个显著的防御反应.除此之外,（Zhao et al.2013）利用抑制性消减杂交技术对铁皮石斛与一种蜡壳菌Sebacina sp.共生培养的差异表达基因进行分析,发现植物对压力响应以及对生物及非生物刺激物的响应只占差异表达转录本的一小部分,也表明共生关系的形成并不引起植物显著的免疫反应.可以看出,以上的这些研究均暗示OMF对兰科植物的关系更主要是互惠共生而非寄生.但也有例外,（Zhao et al.2014）对大花蕙兰与菌根真菌ML01、非菌根真菌ZH3A-3以及两种真菌同时共培养的3种处理分别进行转录组测序,结果发现两种真菌的侵入都导致兰科植物防御反应的相关基因上调表达.究竟菌根真菌是否能够引起兰科植物的免疫防御反应?真菌与植物之间的关系又是如何调节的?目前仍知之甚少. ...
Mycorrhizal symbiosis
1
2008
... 地球上大约有超过90%的陆生植物都与真菌形成菌根共生关系,这种共生关系可以为植物提供所需营养中80%的氮源与磷源（Bonfante & Genre 2010;van der Heijden et al. 2015）.按照定植区域以及真菌的形态与功能进行划分,菌根类型可以主要分为外生菌根（EcM）、丛枝菌根（AM）、杜鹃类菌根（ErM）以及兰科菌根（OrM）（Smith & Read 2008）.这些菌根真菌或生活在根部的皮层细胞内,或在皮层细胞周围,将根内部细胞与根系无法到达的土壤深处“连接”起来,间接增大了根的营养吸收面积.菌根真菌还可以将不同的植物联系起来形成共生网路,介导养分在整个生态系统中的循环与分配（van der Heijden et al. 2015）.由于菌根真菌可以对主要农作物产量、植物物种多样性以及植物种群分布等多个方面产生显著影响,该领域已受到越来越多生物学家及生态学家们的关注.当前,人们对丛枝菌根真菌及外生菌根真菌与植物的互作机制已有了比较系统的认识,相比之下,对兰科菌根真菌（OMF）的了解还相对滞后,仍有诸多未知亟待人们深入探索. ...
Research on symbiotic relationship of Dendrobium sp. and Tulasnella calospora. PhD Dissertation,
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2017
... 当前,已有多种兰科植物完成了基因组测序,如小兰屿蝴蝶兰Phalaenopsis equestris（Cai et al. 2015）、蝴蝶兰Phalaenopsis aphrodite（Chao et al. 2018）、铁皮石斛Dendrobium officinale（Yan et al. 2015）、黄石斛Dendrobium catenatum（Zhang et al. 2016）、深圳拟兰Apostaceae shenzhenica（Zhang et al. 2017）以及天麻Gastrodia elata（Yuan et al. 2018）等;另外,OMF的基因组测序亦有开展,但目前相关研究报道还比较少,仅有个别菌株（Sebacina vermifera、美胞胶膜菌Tulasnella calospora以及Ceratobasidium sp.）完成了全基因组测序（Kohler et al. 2015;Miyauchi et al. 2020）.同时,基于illumina和454焦磷酸测序平台也产生了越来越多兰科植物与OMF共生过程中基因表达的转录组数据,如大花蕙兰Cymbidium hybridum（Zhao et al. 2014）、Serapias vomeracea（Perotto et al. 2014;Fochi et al. 2017a）、金线莲Anoectochilus roxburghii（Liu et al. 2015）、天麻G. elata（Tsai et al. 2016）、铁皮石斛D. officinale（Chen et al. 2017,2020;Wang et al. 2018）、火烧兰Epipactis helleborine（Suetsugu et al. 2017）以及白及Bletilla striata（Miura et al. 2018）等,这些数据为揭示OMF与兰科植物互作过程中双方的生理学变化和调控机制提供了重要的参考. ...
... 近年来关于兰科植物基因组数据对揭示菌根互作机制最直观的应用就是通过已知的共生基因序列进行兰科植物全基因组水平的功能基因预测,从而探究相关基因在兰科植物中的结构、功能与表达情况.（杨前宇等 2018）利用钙调蛋白（CaM）及类钙调蛋白（CML）的蛋白质序列对小兰屿蝴蝶兰和铁皮石斛的基因组序列进行比对,发现在小兰屿蝴蝶兰与铁皮石斛中均预测到4个CaM蛋白和54个CML蛋白;通过对兰科植物不同组织的基因表达水平进行分析,显示这些基因在不同的植物组织中具有重要作用;同时铁皮石斛与T. calospora共生过程中CaM与CML可能参与该过程中的生物学调控.（宋争2017）对铁皮石斛质体蓝素Phytocyanin（DoPCs）、WRKY（DoWRKY）基因家族序列进行全基因组范围内的预测,发现铁皮石斛中包含38个潜在的DoPCs基因,均含有两个保守的半胱氨酸残基,并可按照铜离子结合配体的结构划分为4个亚家族;在共生萌发与非共生萌发的对比中,有3个基因在共生萌发中特异性表达,7个基因在共生萌发中上调表达,只有1个基因下调表达,暗示这些基因可能参与了共生萌发过程的调控;进一步对DoWRKY进行分析发现,总共获得的52条DoWRKY氨基酸序列中,有7条序列含两个WRKY结构域,45条序列仅含有1个WRKY结构域,在启动子区预测到顺式作用元件的全部48条序列都至少包含两种逆境胁迫或激素响应相关的顺式作用元件,说明这些基因可能参与多种胁迫和激素应答响应.由此可见兰科植物与菌根真菌的基因组学研究为人们从分子水平上揭示菌根互作的机制提供了有力支撑,然而目前能够利用的基因组数据还非常有限,期待未来会有更多兰科植物与菌根真菌的基因组信息被挖掘. ...
... 菌根真菌可以促进兰科植物种子的萌发,且促萌发真菌具有较高的多样性（高越等 2019）.近年来亦有研究从转录组水平开展对OMF促种子萌发机制的研究.（Chen et al.2017）对共生萌发和非共生萌发两种条件下不同发育时期的铁皮石斛种子进行了比较转录组学分析,发现真菌的定植可能改变植物的代谢模式并提升营养利用效率,特别是糖类及脂类的代谢被激活,例如在共生萌发早期的铁皮石斛种子中,与淀粉降解相关的基因较之同期非共生萌发的种子存在显著上调,同时乙酰辅酶a结合蛋白以及β氧化多功蛋白基因也发生了上调表达,而这两个基因又被认为是脂肪酸代谢过程中的关键酶基因,暗示真菌的定植可以诱导兰科植物表达相关酶类,从而更高效地利用胚中储存的高能淀粉和脂肪酸以度过萌发的早期阶段.关于铁皮石斛与Tulasnella calospora共生与非共生萌发的差异表达基因也有其他研究者进行了分析,发现共生过程中与赤霉素、吲哚乙酸、脱落酸、细胞分裂素和油菜素类固醇等激素的信号转导相关基因差异表达显著,在共生的T. calospora菌丝中甘氨酸/丝氨酸羟甲基转移酶基因、赤霉素受体蛋白基因GID1、生长素/吲哚乙酸家族蛋白基因以及生长素响应和受体蛋白基因上调表达显著（宋争 2017）.在对金线莲比较转录组分析中也发现OMF共生可以显著增强金线莲GA-GID1-DELLA调控模式中GA20ox、GA2ox以及DELLA基因的表达（Liu et al. 2015）.其中GA20ox可以催化赤霉素的生物合成,GA2ox可以通过羟基化使得具有生物活性的赤霉素或其前体物质转化为无活性结构,而DELLA基因则已被证明在AM发育过程中发挥重要作用（Floss et al. 2013）. ...
Comparison of green and albino individuals of the partially mycoheterotrophic orchid Epipactis helleborine on molecular identities of mycorrhizal fungi, nutritional modes and gene expression in mycorrhizal roots
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2017
... 兰科植物与OMF的关系在早期被认为是从共生状态到寄生状态的连续变化过程（ et al. 1997）.早期定义的“丝核菌Rhizoctonia”类群中,就包含有植物病原菌（Taylor et al. 2002;Weiss et al. 2004）,同时兰科植物的组织中也会积累植物抗毒素及抗真菌蛋白（Wang et al. 2001;Shimura et al. 2007）.关于这一点,（Perotto et al.2014）对兰科植物Serapias vomeracea与Tulasnella calospora在共生状态下的植物防御与抗病原机制进行了转录组分析,结果发现病原相关和创伤诱导的基因均未在菌根侵染的原球茎中被诱导表达;而一些结瘤素样蛋白基因,如SvNod1及SvNod9则在有真菌定植的部分上调表达;其中SvNod1编码含质体蓝素的早期结瘤素样蛋白,被认为在细胞表面的互作中发挥作用（Scheres et al. 1990）,而SvNod9编码一个预测的SWEET家族双向糖转运蛋白,可以根据糖梯度双向转运己糖通过细胞膜.类似地,在对火烧兰与OMF共生的转录组分析中也没有发现与防御反应相关的GO terms出现,这表明火烧兰与OMF的关系是“友好的”（Suetsugu et al. 2017）.（Miura et al.2018）对白及与一种胶膜菌Tulasnella sp. Strain HR1-1共生早期的转录组进行分析,发现白及中包含水稻Oryza sativa与百脉根Lotus japonicus中几乎全部的一般共生基因（common symbiosis gene,CSG）,并且白及中大多数CSG的同源基因也能在共生萌发过程中被Tulasnella sp. Strain HR1-1诱导表达,此外将白及中的钙和钙调蛋白依赖的蛋白激酶基因（CCaMK）转导到百脉根中也可以发挥功能促使其形成AM以及根瘤,表明二者之间的CCaMK具有极高的同源性;同时共生过程中一些生物胁迫以及防御相关的基因例如PR1样基因以及WRKY转录因子家族基因则并未被诱导,暗示Tulasnella sp. Strain HR1-1定植白及原球茎并未激发一个显著的防御反应.除此之外,（Zhao et al.2013）利用抑制性消减杂交技术对铁皮石斛与一种蜡壳菌Sebacina sp.共生培养的差异表达基因进行分析,发现植物对压力响应以及对生物及非生物刺激物的响应只占差异表达转录本的一小部分,也表明共生关系的形成并不引起植物显著的免疫反应.可以看出,以上的这些研究均暗示OMF对兰科植物的关系更主要是互惠共生而非寄生.但也有例外,（Zhao et al.2014）对大花蕙兰与菌根真菌ML01、非菌根真菌ZH3A-3以及两种真菌同时共培养的3种处理分别进行转录组测序,结果发现两种真菌的侵入都导致兰科植物防御反应的相关基因上调表达.究竟菌根真菌是否能够引起兰科植物的免疫防御反应?真菌与植物之间的关系又是如何调节的?目前仍知之甚少. ...
... 除了种子萌发,关于OMF促进兰科植物营养转运的机制近年来也备受关注（陈艳红等 2017）.（Fochi et al.2017a）对Serapias vomeracea在Tulasnella calospora定植与非定植的两种状态下进行比较转录组分析,结果发现植物的铵盐转运蛋白（SvAMT1和SvAMT2）均未在共生条件下显著上调,这与AM真菌向植物传递氮源主要以铵盐的形式不同,而两个编码氨基酸通透酶的基因（SvAAP1和SvAAP2）以及一个与赖氨酸-组氨酸转运蛋白高度相似的基因显著上调表达,暗示有机氮可能是真菌向植物转运氮源的主要形式;同时该研究还对共生与非共生的真菌转录组进行比较,发现组氨醇脱氢酶以及酵母氨酸脱氢酶等与赖氨酸与组氨酸生物合成相关酶类的基因在共生条件下上调表达,显示共生状态下菌根真菌合成氨基酸通路更加活跃.有趣的是,通过结合之前OMF与兰科植物营养传递方面的研究,对共生的OMF施以双重标记的[13C-15N]甘氨酸后,植物根系提取物的13C:15N比甘氨酸中的比例低,表明真菌向兰科植物运输的是一种含氮量更高的物质（例如赖氨酸与组氨酸）（Cameron et al. 2006）,进而推测OMF向兰科植物运输氮源可能以精氨酸、赖氨酸或组氨酸这类氮含量更高的氨基酸形式进行运输（Fochi et al. 2017a）.此外通过激光显微解剖技术,对不同菌丝团发育阶段的Serapias vomeracea根部细胞进行分离,并对其氮转运相关基因的表达进行研究,发现3个编码氨基酸转运蛋白的基因（SvAAP1、SvAAP2和SvLHT）在菌丝团完整的细胞中的表达量要显著高于菌丝团衰老浓缩的细胞,说明真菌向植物转运有机氮主要是发生在有完整真菌细胞膜的植物-真菌内共生界面上（Fochi et al. 2017b）.除共生界面的营养交换外,菌丝团消化也是重要的兰科植物获取营养的途径.（Tsai et al.2016）对天麻与蜜环菌共生的转录组分析显示,侵入蜜环菌后天麻中TRINITY_DN70668_c0_g1功能基因（被注释为天麻抗真菌蛋白）显著上调表达,该蛋白有助于天麻降解蜜环菌细胞壁从而获取营养.（Suetsugu et al.2017）对白化和非白化的火烧兰菌根进行比较转录组分析,发现在白化植株中抗氧化代谢基因（硫氧还蛋白、谷胱甘肽过氧化物酶、过氧化物硫氧还蛋白）上调表达,同时植株内真菌DNA含量较绿色火烧兰菌根细胞中含量更低,推测白化植株抗氧化基因的表达量升高可能是由于其更依赖通过真菌降解以获取营养,导致发生大量消化反应使得兰科植物细胞内的活性氧水平升高而造成的.总而言之,OMF促进植物种子萌发并传递营养,是兰科菌根非常重要的生理功能,逐步阐明其内在机理对未来进行濒危兰科植物的种群保护、生物菌剂的开发利用以及优化兰科栽培品种的功能性状等诸多方面有较广泛的指导与应用价值. ...
Mycorrhizal specificity and function in myco-heterotrophic plants. Mycorrhizal Ecology. Springer,
1
2002
... 兰科植物与OMF的关系在早期被认为是从共生状态到寄生状态的连续变化过程（ et al. 1997）.早期定义的“丝核菌Rhizoctonia”类群中,就包含有植物病原菌（Taylor et al. 2002;Weiss et al. 2004）,同时兰科植物的组织中也会积累植物抗毒素及抗真菌蛋白（Wang et al. 2001;Shimura et al. 2007）.关于这一点,（Perotto et al.2014）对兰科植物Serapias vomeracea与Tulasnella calospora在共生状态下的植物防御与抗病原机制进行了转录组分析,结果发现病原相关和创伤诱导的基因均未在菌根侵染的原球茎中被诱导表达;而一些结瘤素样蛋白基因,如SvNod1及SvNod9则在有真菌定植的部分上调表达;其中SvNod1编码含质体蓝素的早期结瘤素样蛋白,被认为在细胞表面的互作中发挥作用（Scheres et al. 1990）,而SvNod9编码一个预测的SWEET家族双向糖转运蛋白,可以根据糖梯度双向转运己糖通过细胞膜.类似地,在对火烧兰与OMF共生的转录组分析中也没有发现与防御反应相关的GO terms出现,这表明火烧兰与OMF的关系是“友好的”（Suetsugu et al. 2017）.（Miura et al.2018）对白及与一种胶膜菌Tulasnella sp. Strain HR1-1共生早期的转录组进行分析,发现白及中包含水稻Oryza sativa与百脉根Lotus japonicus中几乎全部的一般共生基因（common symbiosis gene,CSG）,并且白及中大多数CSG的同源基因也能在共生萌发过程中被Tulasnella sp. Strain HR1-1诱导表达,此外将白及中的钙和钙调蛋白依赖的蛋白激酶基因（CCaMK）转导到百脉根中也可以发挥功能促使其形成AM以及根瘤,表明二者之间的CCaMK具有极高的同源性;同时共生过程中一些生物胁迫以及防御相关的基因例如PR1样基因以及WRKY转录因子家族基因则并未被诱导,暗示Tulasnella sp. Strain HR1-1定植白及原球茎并未激发一个显著的防御反应.除此之外,（Zhao et al.2013）利用抑制性消减杂交技术对铁皮石斛与一种蜡壳菌Sebacina sp.共生培养的差异表达基因进行分析,发现植物对压力响应以及对生物及非生物刺激物的响应只占差异表达转录本的一小部分,也表明共生关系的形成并不引起植物显著的免疫反应.可以看出,以上的这些研究均暗示OMF对兰科植物的关系更主要是互惠共生而非寄生.但也有例外,（Zhao et al.2014）对大花蕙兰与菌根真菌ML01、非菌根真菌ZH3A-3以及两种真菌同时共培养的3种处理分别进行转录组测序,结果发现两种真菌的侵入都导致兰科植物防御反应的相关基因上调表达.究竟菌根真菌是否能够引起兰科植物的免疫防御反应?真菌与植物之间的关系又是如何调节的?目前仍知之甚少. ...
Dissecting the function of MADS-box transcription factors in orchid reproductive development
1
2019
... 兰科植物是被子植物中的第二大科,至今已发现28 484种（Govaerts et al. 2017）,其中许多种类具有非常重要的药用价值、观赏价值、科研价值以及经济价值（陈心启和吉占和 2003）.由于人们的过度采挖以及对兰科植物的生境破坏,很多野生兰科植物已处于濒临灭绝的边缘（Teo et al. 2019）.世界各国都十分重视对兰科植物生物多样性资源的保护,我国也已将兰科所有种植物列入《国家重点保护野生植物名录（第二批）》.相比于其他植物而言,兰科植物的种子十分微小且不含胚乳,仅包含未分化完全的胚,在自然环境中无法依靠自身储备的营养物质完成种子萌发（Kauth et al. 2008）,进而兰科植物的种子必须依赖真菌提供的营养才能萌发并形成幼苗（郭顺星和徐锦堂 1990;陈瑞蕊等 2003;Rasmussen & Rasmussen 2009）.兰科植物与OMF的营养互换机制较为复杂,但当前已有研究表明OMF可以向兰科植物传递磷、氮等营养,而光合自养型的兰科植物为OMF提供碳水化合物作为回报（Dearnaley & Cameron 2017）,完全真菌异养型以及部分真菌异养型的兰科植物在成年后由于无法进行光合作用或无法通过光合作用获得足够的碳源,仍需要OMF供给碳源（Waterman et al. 2011;Merckx 2013;Rasmussen et al. 2015）.除此之外,OMF还有助于兰科植物抵抗逆境,如干旱（McCormick et al. 2006,2009;魏明等 2018）、病害（Ye et al. 2019）、重金属污染（Herrera et al. 2018）等.由此可见,OMF对兰科植物的个体繁衍以及物种多样性的维持具有关键作用,探明菌根共生的内在机制将对未来濒危野生兰科植物的保护工作提供重要的理论参考. ...
Comparative transcriptome analysis of Gastrodia elata (Orchidaceae) in response to fungus symbiosis to identify gastrodin biosynthesis-related genes
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2016
... 当前,已有多种兰科植物完成了基因组测序,如小兰屿蝴蝶兰Phalaenopsis equestris（Cai et al. 2015）、蝴蝶兰Phalaenopsis aphrodite（Chao et al. 2018）、铁皮石斛Dendrobium officinale（Yan et al. 2015）、黄石斛Dendrobium catenatum（Zhang et al. 2016）、深圳拟兰Apostaceae shenzhenica（Zhang et al. 2017）以及天麻Gastrodia elata（Yuan et al. 2018）等;另外,OMF的基因组测序亦有开展,但目前相关研究报道还比较少,仅有个别菌株（Sebacina vermifera、美胞胶膜菌Tulasnella calospora以及Ceratobasidium sp.）完成了全基因组测序（Kohler et al. 2015;Miyauchi et al. 2020）.同时,基于illumina和454焦磷酸测序平台也产生了越来越多兰科植物与OMF共生过程中基因表达的转录组数据,如大花蕙兰Cymbidium hybridum（Zhao et al. 2014）、Serapias vomeracea（Perotto et al. 2014;Fochi et al. 2017a）、金线莲Anoectochilus roxburghii（Liu et al. 2015）、天麻G. elata（Tsai et al. 2016）、铁皮石斛D. officinale（Chen et al. 2017,2020;Wang et al. 2018）、火烧兰Epipactis helleborine（Suetsugu et al. 2017）以及白及Bletilla striata（Miura et al. 2018）等,这些数据为揭示OMF与兰科植物互作过程中双方的生理学变化和调控机制提供了重要的参考. ...
... 除了种子萌发,关于OMF促进兰科植物营养转运的机制近年来也备受关注（陈艳红等 2017）.（Fochi et al.2017a）对Serapias vomeracea在Tulasnella calospora定植与非定植的两种状态下进行比较转录组分析,结果发现植物的铵盐转运蛋白（SvAMT1和SvAMT2）均未在共生条件下显著上调,这与AM真菌向植物传递氮源主要以铵盐的形式不同,而两个编码氨基酸通透酶的基因（SvAAP1和SvAAP2）以及一个与赖氨酸-组氨酸转运蛋白高度相似的基因显著上调表达,暗示有机氮可能是真菌向植物转运氮源的主要形式;同时该研究还对共生与非共生的真菌转录组进行比较,发现组氨醇脱氢酶以及酵母氨酸脱氢酶等与赖氨酸与组氨酸生物合成相关酶类的基因在共生条件下上调表达,显示共生状态下菌根真菌合成氨基酸通路更加活跃.有趣的是,通过结合之前OMF与兰科植物营养传递方面的研究,对共生的OMF施以双重标记的[13C-15N]甘氨酸后,植物根系提取物的13C:15N比甘氨酸中的比例低,表明真菌向兰科植物运输的是一种含氮量更高的物质（例如赖氨酸与组氨酸）（Cameron et al. 2006）,进而推测OMF向兰科植物运输氮源可能以精氨酸、赖氨酸或组氨酸这类氮含量更高的氨基酸形式进行运输（Fochi et al. 2017a）.此外通过激光显微解剖技术,对不同菌丝团发育阶段的Serapias vomeracea根部细胞进行分离,并对其氮转运相关基因的表达进行研究,发现3个编码氨基酸转运蛋白的基因（SvAAP1、SvAAP2和SvLHT）在菌丝团完整的细胞中的表达量要显著高于菌丝团衰老浓缩的细胞,说明真菌向植物转运有机氮主要是发生在有完整真菌细胞膜的植物-真菌内共生界面上（Fochi et al. 2017b）.除共生界面的营养交换外,菌丝团消化也是重要的兰科植物获取营养的途径.（Tsai et al.2016）对天麻与蜜环菌共生的转录组分析显示,侵入蜜环菌后天麻中TRINITY_DN70668_c0_g1功能基因（被注释为天麻抗真菌蛋白）显著上调表达,该蛋白有助于天麻降解蜜环菌细胞壁从而获取营养.（Suetsugu et al.2017）对白化和非白化的火烧兰菌根进行比较转录组分析,发现在白化植株中抗氧化代谢基因（硫氧还蛋白、谷胱甘肽过氧化物酶、过氧化物硫氧还蛋白）上调表达,同时植株内真菌DNA含量较绿色火烧兰菌根细胞中含量更低,推测白化植株抗氧化基因的表达量升高可能是由于其更依赖通过真菌降解以获取营养,导致发生大量消化反应使得兰科植物细胞内的活性氧水平升高而造成的.总而言之,OMF促进植物种子萌发并传递营养,是兰科菌根非常重要的生理功能,逐步阐明其内在机理对未来进行濒危兰科植物的种群保护、生物菌剂的开发利用以及优化兰科栽培品种的功能性状等诸多方面有较广泛的指导与应用价值. ...
Proteome changes in Oncidium sphacelatum (Orchidaceae) at different trophic stages of symbiotic germination
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2014
... 除了转录组分析之外,蛋白质组学也广泛应用于兰科菌根共生的研究中.Chen et al.2017）对铁皮石斛共生萌发种子与非共生萌发种子之间的蛋白质组学研究表明有229个差异表达的蛋白质,并有32个候选基因在转录组和蛋白质组中都表现出相同的变化趋势,其主要与细胞内翻译后修饰、基因转录以及碳水化合物代谢等方面相关,并且在萌发早期一些代谢通路的蛋白质被显著地富集,包括“乙醛酸和二羧酸盐代谢”“谷胱甘肽代谢”以及“光合产物的碳代谢”,其中“乙醛酸循环代谢”更是脂肪酸代谢产生碳水化合物的主要途径,可能暗示真菌的侵入促进了宿主植物利用胚细胞中脂质物质的营养储备.Valadares et al.2014）利用蛋白质组学技术对飞燕兰Oncidium sphacelatum与一种角担菌Ceratobasidium sp.共生后不同阶段原球茎（无叶绿素和有叶绿素）中的营养模式进行研究,发现在完全真菌异养的无叶绿素原球茎中,糖酵解途径中的果糖二磷酸醛缩酶和烯醇酶以及三羧酸循环中异柠檬酸裂解酶显著积聚,同时真菌中糖类与蛋白质生物合成的相关蛋白也被富集,提示真菌来源有机碳的分解代谢被激活;而相较之下,绿色原球茎中主要与光合作用有关的蛋白质上调表达,例如二磷酸核酮糖羧化酶以及光系统I中叶绿素a载脂蛋白A1,表明兰科植物的营养类型逐步由真菌异养转化为光合自养.López-Chávez et al.2016）利用蛋白质组学技术与形态测定的方法对飞燕兰与一种亡革菌Thanatephorus sp. RG26的互作进行研究,结果显示在为期98d的互作期间真菌显著地促进兰科植物的生长与分化,同时真菌的出现诱导兰科植物中与细胞周期（α-微管蛋白）、核糖体生物合成（DEAD-box RNA解旋酶、核内GTP结合蛋白）、嘌呤循环（黄嘌呤脱氢酶）、生物防御（β-微管蛋白、DEAD-box RNA解旋酶、黄嘌呤脱氢酶）等方面相关的蛋白水平增加;而真菌中与糖类、蛋白质生物合成（UDP-3-O-[3-hydroxymyristoyl]葡萄糖胺酰基转移酶、钼辅因子硫化酶）、压力响应（Sin1、TPR-2）方面相关的蛋白质水平增加,说明Thanatephorus sp. RG26定植飞燕兰的过程中,一方面引起了植物的防御反应,一方面又向植物提供营养促进其生长 发育. ...
Proteomic and transcriptomic analyses indicate metabolic changes and reduced defense responses in mycorrhizal roots of Oeceoclades maculata (Orchidaceae) collected in nature
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2020
... 还有一些研究关注成年兰科植物与菌根真菌互作的分子机理.Valadares et al.2020）对野外收集的成年兰科植物Oeceoclades maculata菌根真菌定植与未定植的根段进行了蛋白质组与转录组分析,发现有真菌侵染的根段中,与淀粉降解、营养转运相关的蛋白质水平与基因表达量均提高,而在无真菌侵染的根段中与淀粉生物合成、植物免疫相关的蛋白质水平更高.该研究者推测成年O. maculata中来自光合作用的碳源在无真菌侵染的年轻根段中合成淀粉,之后再由形成菌根的年老根段运输给真菌,但也不能排除年轻根段中积累的淀粉有一部分碳源来源于真菌,因为O. maculata虽然能够进行光合作用,但其也是部分真菌异养的兰科植物;同时该结果也与已有转录组方面的研究结果相一致,含菌根的根段中植物免疫相关的蛋白质水平较不含菌根的根段更低,即菌根的形成并不引起显著的宿主植物免疫反应.关于OMF帮助兰科植物抵抗逆境方面,Herrera et al.2018）对兰科植物Bipinnula fimbriata在重金属胁迫下的蛋白质组进行了研究,发现在重金属胁迫下OMF定植率更高,可能是由于无真菌定植的重金属处理根段中,植物会降低免疫反应以及细胞壁修饰相关蛋白的水平,并产生与胡萝卜素生物合成相关的酶类,从而诱导并吸引菌根真菌的定植;此外,真菌定植部分与无真菌定植的部分相比有更高的蛋白质水平,这些蛋白主要与细胞生长、膜转运、抗病原菌和氧化应激控制有关,能够有效地帮助宿主植物缓解重金属环境所带来的负面影响. ...
Mycorrhizal ecology and evolution: the past, the present, and the future
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2015
... 地球上大约有超过90%的陆生植物都与真菌形成菌根共生关系,这种共生关系可以为植物提供所需营养中80%的氮源与磷源（Bonfante & Genre 2010;van der Heijden et al. 2015）.按照定植区域以及真菌的形态与功能进行划分,菌根类型可以主要分为外生菌根（EcM）、丛枝菌根（AM）、杜鹃类菌根（ErM）以及兰科菌根（OrM）（Smith & Read 2008）.这些菌根真菌或生活在根部的皮层细胞内,或在皮层细胞周围,将根内部细胞与根系无法到达的土壤深处“连接”起来,间接增大了根的营养吸收面积.菌根真菌还可以将不同的植物联系起来形成共生网路,介导养分在整个生态系统中的循环与分配（van der Heijden et al. 2015）.由于菌根真菌可以对主要农作物产量、植物物种多样性以及植物种群分布等多个方面产生显著影响,该领域已受到越来越多生物学家及生态学家们的关注.当前,人们对丛枝菌根真菌及外生菌根真菌与植物的互作机制已有了比较系统的认识,相比之下,对兰科菌根真菌（OMF）的了解还相对滞后,仍有诸多未知亟待人们深入探索. ...
... ）.这些菌根真菌或生活在根部的皮层细胞内,或在皮层细胞周围,将根内部细胞与根系无法到达的土壤深处“连接”起来,间接增大了根的营养吸收面积.菌根真菌还可以将不同的植物联系起来形成共生网路,介导养分在整个生态系统中的循环与分配（van der Heijden et al. 2015）.由于菌根真菌可以对主要农作物产量、植物物种多样性以及植物种群分布等多个方面产生显著影响,该领域已受到越来越多生物学家及生态学家们的关注.当前,人们对丛枝菌根真菌及外生菌根真菌与植物的互作机制已有了比较系统的认识,相比之下,对兰科菌根真菌（OMF）的了解还相对滞后,仍有诸多未知亟待人们深入探索. ...
Functional insights into the roles of hormones in the Dendrobium officinale-Tulasnella sp
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2018
... 当前,已有多种兰科植物完成了基因组测序,如小兰屿蝴蝶兰Phalaenopsis equestris（Cai et al. 2015）、蝴蝶兰Phalaenopsis aphrodite（Chao et al. 2018）、铁皮石斛Dendrobium officinale（Yan et al. 2015）、黄石斛Dendrobium catenatum（Zhang et al. 2016）、深圳拟兰Apostaceae shenzhenica（Zhang et al. 2017）以及天麻Gastrodia elata（Yuan et al. 2018）等;另外,OMF的基因组测序亦有开展,但目前相关研究报道还比较少,仅有个别菌株（Sebacina vermifera、美胞胶膜菌Tulasnella calospora以及Ceratobasidium sp.）完成了全基因组测序（Kohler et al. 2015;Miyauchi et al. 2020）.同时,基于illumina和454焦磷酸测序平台也产生了越来越多兰科植物与OMF共生过程中基因表达的转录组数据,如大花蕙兰Cymbidium hybridum（Zhao et al. 2014）、Serapias vomeracea（Perotto et al. 2014;Fochi et al. 2017a）、金线莲Anoectochilus roxburghii（Liu et al. 2015）、天麻G. elata（Tsai et al. 2016）、铁皮石斛D. officinale（Chen et al. 2017,2020;Wang et al. 2018）、火烧兰Epipactis helleborine（Suetsugu et al. 2017）以及白及Bletilla striata（Miura et al. 2018）等,这些数据为揭示OMF与兰科植物互作过程中双方的生理学变化和调控机制提供了重要的参考. ...
Gastrodianin-like mannose-binding proteins: a novel class of plant proteins with antifungal properties
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2001
... 兰科植物与OMF的关系在早期被认为是从共生状态到寄生状态的连续变化过程（ et al. 1997）.早期定义的“丝核菌Rhizoctonia”类群中,就包含有植物病原菌（Taylor et al. 2002;Weiss et al. 2004）,同时兰科植物的组织中也会积累植物抗毒素及抗真菌蛋白（Wang et al. 2001;Shimura et al. 2007）.关于这一点,（Perotto et al.2014）对兰科植物Serapias vomeracea与Tulasnella calospora在共生状态下的植物防御与抗病原机制进行了转录组分析,结果发现病原相关和创伤诱导的基因均未在菌根侵染的原球茎中被诱导表达;而一些结瘤素样蛋白基因,如SvNod1及SvNod9则在有真菌定植的部分上调表达;其中SvNod1编码含质体蓝素的早期结瘤素样蛋白,被认为在细胞表面的互作中发挥作用（Scheres et al. 1990）,而SvNod9编码一个预测的SWEET家族双向糖转运蛋白,可以根据糖梯度双向转运己糖通过细胞膜.类似地,在对火烧兰与OMF共生的转录组分析中也没有发现与防御反应相关的GO terms出现,这表明火烧兰与OMF的关系是“友好的”（Suetsugu et al. 2017）.（Miura et al.2018）对白及与一种胶膜菌Tulasnella sp. Strain HR1-1共生早期的转录组进行分析,发现白及中包含水稻Oryza sativa与百脉根Lotus japonicus中几乎全部的一般共生基因（common symbiosis gene,CSG）,并且白及中大多数CSG的同源基因也能在共生萌发过程中被Tulasnella sp. Strain HR1-1诱导表达,此外将白及中的钙和钙调蛋白依赖的蛋白激酶基因（CCaMK）转导到百脉根中也可以发挥功能促使其形成AM以及根瘤,表明二者之间的CCaMK具有极高的同源性;同时共生过程中一些生物胁迫以及防御相关的基因例如PR1样基因以及WRKY转录因子家族基因则并未被诱导,暗示Tulasnella sp. Strain HR1-1定植白及原球茎并未激发一个显著的防御反应.除此之外,（Zhao et al.2013）利用抑制性消减杂交技术对铁皮石斛与一种蜡壳菌Sebacina sp.共生培养的差异表达基因进行分析,发现植物对压力响应以及对生物及非生物刺激物的响应只占差异表达转录本的一小部分,也表明共生关系的形成并不引起植物显著的免疫反应.可以看出,以上的这些研究均暗示OMF对兰科植物的关系更主要是互惠共生而非寄生.但也有例外,（Zhao et al.2014）对大花蕙兰与菌根真菌ML01、非菌根真菌ZH3A-3以及两种真菌同时共培养的3种处理分别进行转录组测序,结果发现两种真菌的侵入都导致兰科植物防御反应的相关基因上调表达.究竟菌根真菌是否能够引起兰科植物的免疫防御反应?真菌与植物之间的关系又是如何调节的?目前仍知之甚少. ...
The effects of above-and belowground mutualisms on orchid speciation and coexistence
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2011
... 兰科植物是被子植物中的第二大科,至今已发现28 484种（Govaerts et al. 2017）,其中许多种类具有非常重要的药用价值、观赏价值、科研价值以及经济价值（陈心启和吉占和 2003）.由于人们的过度采挖以及对兰科植物的生境破坏,很多野生兰科植物已处于濒临灭绝的边缘（Teo et al. 2019）.世界各国都十分重视对兰科植物生物多样性资源的保护,我国也已将兰科所有种植物列入《国家重点保护野生植物名录（第二批）》.相比于其他植物而言,兰科植物的种子十分微小且不含胚乳,仅包含未分化完全的胚,在自然环境中无法依靠自身储备的营养物质完成种子萌发（Kauth et al. 2008）,进而兰科植物的种子必须依赖真菌提供的营养才能萌发并形成幼苗（郭顺星和徐锦堂 1990;陈瑞蕊等 2003;Rasmussen & Rasmussen 2009）.兰科植物与OMF的营养互换机制较为复杂,但当前已有研究表明OMF可以向兰科植物传递磷、氮等营养,而光合自养型的兰科植物为OMF提供碳水化合物作为回报（Dearnaley & Cameron 2017）,完全真菌异养型以及部分真菌异养型的兰科植物在成年后由于无法进行光合作用或无法通过光合作用获得足够的碳源,仍需要OMF供给碳源（Waterman et al. 2011;Merckx 2013;Rasmussen et al. 2015）.除此之外,OMF还有助于兰科植物抵抗逆境,如干旱（McCormick et al. 2006,2009;魏明等 2018）、病害（Ye et al. 2019）、重金属污染（Herrera et al. 2018）等.由此可见,OMF对兰科植物的个体繁衍以及物种多样性的维持具有关键作用,探明菌根共生的内在机制将对未来濒危野生兰科植物的保护工作提供重要的理论参考. ...
Effects of orchid mycorrhizal fungi on growth, antioxidant defense and related gene expression of Dendrobium officinale under drought stress
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2018
... 兰科植物是被子植物中的第二大科,至今已发现28 484种（Govaerts et al. 2017）,其中许多种类具有非常重要的药用价值、观赏价值、科研价值以及经济价值（陈心启和吉占和 2003）.由于人们的过度采挖以及对兰科植物的生境破坏,很多野生兰科植物已处于濒临灭绝的边缘（Teo et al. 2019）.世界各国都十分重视对兰科植物生物多样性资源的保护,我国也已将兰科所有种植物列入《国家重点保护野生植物名录（第二批）》.相比于其他植物而言,兰科植物的种子十分微小且不含胚乳,仅包含未分化完全的胚,在自然环境中无法依靠自身储备的营养物质完成种子萌发（Kauth et al. 2008）,进而兰科植物的种子必须依赖真菌提供的营养才能萌发并形成幼苗（郭顺星和徐锦堂 1990;陈瑞蕊等 2003;Rasmussen & Rasmussen 2009）.兰科植物与OMF的营养互换机制较为复杂,但当前已有研究表明OMF可以向兰科植物传递磷、氮等营养,而光合自养型的兰科植物为OMF提供碳水化合物作为回报（Dearnaley & Cameron 2017）,完全真菌异养型以及部分真菌异养型的兰科植物在成年后由于无法进行光合作用或无法通过光合作用获得足够的碳源,仍需要OMF供给碳源（Waterman et al. 2011;Merckx 2013;Rasmussen et al. 2015）.除此之外,OMF还有助于兰科植物抵抗逆境,如干旱（McCormick et al. 2006,2009;魏明等 2018）、病害（Ye et al. 2019）、重金属污染（Herrera et al. 2018）等.由此可见,OMF对兰科植物的个体繁衍以及物种多样性的维持具有关键作用,探明菌根共生的内在机制将对未来濒危野生兰科植物的保护工作提供重要的理论参考. ...
Sebacinales: a hitherto overlooked cosm of heterobasidiomycetes with a broad mycorrhizal potential
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2004
... 兰科植物与OMF的关系在早期被认为是从共生状态到寄生状态的连续变化过程（ et al. 1997）.早期定义的“丝核菌Rhizoctonia”类群中,就包含有植物病原菌（Taylor et al. 2002;Weiss et al. 2004）,同时兰科植物的组织中也会积累植物抗毒素及抗真菌蛋白（Wang et al. 2001;Shimura et al. 2007）.关于这一点,（Perotto et al.2014）对兰科植物Serapias vomeracea与Tulasnella calospora在共生状态下的植物防御与抗病原机制进行了转录组分析,结果发现病原相关和创伤诱导的基因均未在菌根侵染的原球茎中被诱导表达;而一些结瘤素样蛋白基因,如SvNod1及SvNod9则在有真菌定植的部分上调表达;其中SvNod1编码含质体蓝素的早期结瘤素样蛋白,被认为在细胞表面的互作中发挥作用（Scheres et al. 1990）,而SvNod9编码一个预测的SWEET家族双向糖转运蛋白,可以根据糖梯度双向转运己糖通过细胞膜.类似地,在对火烧兰与OMF共生的转录组分析中也没有发现与防御反应相关的GO terms出现,这表明火烧兰与OMF的关系是“友好的”（Suetsugu et al. 2017）.（Miura et al.2018）对白及与一种胶膜菌Tulasnella sp. Strain HR1-1共生早期的转录组进行分析,发现白及中包含水稻Oryza sativa与百脉根Lotus japonicus中几乎全部的一般共生基因（common symbiosis gene,CSG）,并且白及中大多数CSG的同源基因也能在共生萌发过程中被Tulasnella sp. Strain HR1-1诱导表达,此外将白及中的钙和钙调蛋白依赖的蛋白激酶基因（CCaMK）转导到百脉根中也可以发挥功能促使其形成AM以及根瘤,表明二者之间的CCaMK具有极高的同源性;同时共生过程中一些生物胁迫以及防御相关的基因例如PR1样基因以及WRKY转录因子家族基因则并未被诱导,暗示Tulasnella sp. Strain HR1-1定植白及原球茎并未激发一个显著的防御反应.除此之外,（Zhao et al.2013）利用抑制性消减杂交技术对铁皮石斛与一种蜡壳菌Sebacina sp.共生培养的差异表达基因进行分析,发现植物对压力响应以及对生物及非生物刺激物的响应只占差异表达转录本的一小部分,也表明共生关系的形成并不引起植物显著的免疫反应.可以看出,以上的这些研究均暗示OMF对兰科植物的关系更主要是互惠共生而非寄生.但也有例外,（Zhao et al.2014）对大花蕙兰与菌根真菌ML01、非菌根真菌ZH3A-3以及两种真菌同时共培养的3种处理分别进行转录组测序,结果发现两种真菌的侵入都导致兰科植物防御反应的相关基因上调表达.究竟菌根真菌是否能够引起兰科植物的免疫防御反应?真菌与植物之间的关系又是如何调节的?目前仍知之甚少. ...
The genome of Dendrobium officinale illuminates the biology of the important traditional Chinese orchid herb
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2015
... 当前,已有多种兰科植物完成了基因组测序,如小兰屿蝴蝶兰Phalaenopsis equestris（Cai et al. 2015）、蝴蝶兰Phalaenopsis aphrodite（Chao et al. 2018）、铁皮石斛Dendrobium officinale（Yan et al. 2015）、黄石斛Dendrobium catenatum（Zhang et al. 2016）、深圳拟兰Apostaceae shenzhenica（Zhang et al. 2017）以及天麻Gastrodia elata（Yuan et al. 2018）等;另外,OMF的基因组测序亦有开展,但目前相关研究报道还比较少,仅有个别菌株（Sebacina vermifera、美胞胶膜菌Tulasnella calospora以及Ceratobasidium sp.）完成了全基因组测序（Kohler et al. 2015;Miyauchi et al. 2020）.同时,基于illumina和454焦磷酸测序平台也产生了越来越多兰科植物与OMF共生过程中基因表达的转录组数据,如大花蕙兰Cymbidium hybridum（Zhao et al. 2014）、Serapias vomeracea（Perotto et al. 2014;Fochi et al. 2017a）、金线莲Anoectochilus roxburghii（Liu et al. 2015）、天麻G. elata（Tsai et al. 2016）、铁皮石斛D. officinale（Chen et al. 2017,2020;Wang et al. 2018）、火烧兰Epipactis helleborine（Suetsugu et al. 2017）以及白及Bletilla striata（Miura et al. 2018）等,这些数据为揭示OMF与兰科植物互作过程中双方的生理学变化和调控机制提供了重要的参考. ...
Genome-wide analysis of CaM/CML gene family in two Orchidaceae species
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2018
... 近年来关于兰科植物基因组数据对揭示菌根互作机制最直观的应用就是通过已知的共生基因序列进行兰科植物全基因组水平的功能基因预测,从而探究相关基因在兰科植物中的结构、功能与表达情况.（杨前宇等 2018）利用钙调蛋白（CaM）及类钙调蛋白（CML）的蛋白质序列对小兰屿蝴蝶兰和铁皮石斛的基因组序列进行比对,发现在小兰屿蝴蝶兰与铁皮石斛中均预测到4个CaM蛋白和54个CML蛋白;通过对兰科植物不同组织的基因表达水平进行分析,显示这些基因在不同的植物组织中具有重要作用;同时铁皮石斛与T. calospora共生过程中CaM与CML可能参与该过程中的生物学调控.（宋争2017）对铁皮石斛质体蓝素Phytocyanin（DoPCs）、WRKY（DoWRKY）基因家族序列进行全基因组范围内的预测,发现铁皮石斛中包含38个潜在的DoPCs基因,均含有两个保守的半胱氨酸残基,并可按照铜离子结合配体的结构划分为4个亚家族;在共生萌发与非共生萌发的对比中,有3个基因在共生萌发中特异性表达,7个基因在共生萌发中上调表达,只有1个基因下调表达,暗示这些基因可能参与了共生萌发过程的调控;进一步对DoWRKY进行分析发现,总共获得的52条DoWRKY氨基酸序列中,有7条序列含两个WRKY结构域,45条序列仅含有1个WRKY结构域,在启动子区预测到顺式作用元件的全部48条序列都至少包含两种逆境胁迫或激素响应相关的顺式作用元件,说明这些基因可能参与多种胁迫和激素应答响应.由此可见兰科植物与菌根真菌的基因组学研究为人们从分子水平上揭示菌根互作的机制提供了有力支撑,然而目前能够利用的基因组数据还非常有限,期待未来会有更多兰科植物与菌根真菌的基因组信息被挖掘. ...
Colonisation of Oncidium orchid roots by the endophyte Piriformospora indica restricts Erwinia chrysanthemi infection, stimulates accumulation of NBS-LRR resistance gene transcripts and represses their targeting micro-RNAs in leaves
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2019
... 兰科植物是被子植物中的第二大科,至今已发现28 484种（Govaerts et al. 2017）,其中许多种类具有非常重要的药用价值、观赏价值、科研价值以及经济价值（陈心启和吉占和 2003）.由于人们的过度采挖以及对兰科植物的生境破坏,很多野生兰科植物已处于濒临灭绝的边缘（Teo et al. 2019）.世界各国都十分重视对兰科植物生物多样性资源的保护,我国也已将兰科所有种植物列入《国家重点保护野生植物名录（第二批）》.相比于其他植物而言,兰科植物的种子十分微小且不含胚乳,仅包含未分化完全的胚,在自然环境中无法依靠自身储备的营养物质完成种子萌发（Kauth et al. 2008）,进而兰科植物的种子必须依赖真菌提供的营养才能萌发并形成幼苗（郭顺星和徐锦堂 1990;陈瑞蕊等 2003;Rasmussen & Rasmussen 2009）.兰科植物与OMF的营养互换机制较为复杂,但当前已有研究表明OMF可以向兰科植物传递磷、氮等营养,而光合自养型的兰科植物为OMF提供碳水化合物作为回报（Dearnaley & Cameron 2017）,完全真菌异养型以及部分真菌异养型的兰科植物在成年后由于无法进行光合作用或无法通过光合作用获得足够的碳源,仍需要OMF供给碳源（Waterman et al. 2011;Merckx 2013;Rasmussen et al. 2015）.除此之外,OMF还有助于兰科植物抵抗逆境,如干旱（McCormick et al. 2006,2009;魏明等 2018）、病害（Ye et al. 2019）、重金属污染（Herrera et al. 2018）等.由此可见,OMF对兰科植物的个体繁衍以及物种多样性的维持具有关键作用,探明菌根共生的内在机制将对未来濒危野生兰科植物的保护工作提供重要的理论参考. ...
The Gastrodia elata genome provides insights into plant adaptation to heterotrophy
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2018
... 当前,已有多种兰科植物完成了基因组测序,如小兰屿蝴蝶兰Phalaenopsis equestris（Cai et al. 2015）、蝴蝶兰Phalaenopsis aphrodite（Chao et al. 2018）、铁皮石斛Dendrobium officinale（Yan et al. 2015）、黄石斛Dendrobium catenatum（Zhang et al. 2016）、深圳拟兰Apostaceae shenzhenica（Zhang et al. 2017）以及天麻Gastrodia elata（Yuan et al. 2018）等;另外,OMF的基因组测序亦有开展,但目前相关研究报道还比较少,仅有个别菌株（Sebacina vermifera、美胞胶膜菌Tulasnella calospora以及Ceratobasidium sp.）完成了全基因组测序（Kohler et al. 2015;Miyauchi et al. 2020）.同时,基于illumina和454焦磷酸测序平台也产生了越来越多兰科植物与OMF共生过程中基因表达的转录组数据,如大花蕙兰Cymbidium hybridum（Zhao et al. 2014）、Serapias vomeracea（Perotto et al. 2014;Fochi et al. 2017a）、金线莲Anoectochilus roxburghii（Liu et al. 2015）、天麻G. elata（Tsai et al. 2016）、铁皮石斛D. officinale（Chen et al. 2017,2020;Wang et al. 2018）、火烧兰Epipactis helleborine（Suetsugu et al. 2017）以及白及Bletilla striata（Miura et al. 2018）等,这些数据为揭示OMF与兰科植物互作过程中双方的生理学变化和调控机制提供了重要的参考. ...
Promoting role of an endophyte on the growth and contents of kinsenosides and flavonoids of Anoectochilus formosanus Hayata, a rare and threatened medicinal Orchidaceae plant
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2013
... 已有研究表明菌根真菌能导致兰科植物中代谢物发生改变,例如菌根真菌可以刺激兰科植物产生多糖类化合物（Li et al. 2017a）、生物碱（陈晓梅和郭顺星 2005;Li et al. 2017b）、黄酮类化合物（Zhang et al. 2013;Zhang et al. 2020）等.（Chen et al.2020）利用超高效液相-质谱连用对共生萌发与非共生萌发铁皮石斛种子中的内源激素含量进行分析,发现在幼苗发育阶段,共生萌发的铁皮石斛种子较非共生萌发的对照组赤霉素/脱落酸的比值更高,同时共生萌发的种子中还具有更高的吲哚乙酸含量,从而对铁皮石斛种子接菌后胚更快的生长发育与组织分化做出了解释.（Wang et al.（2018）利用UPLC-ESI-qMS/MS测定共生铁皮石斛种子、非共生铁皮石斛种子以及自由生长真菌菌丝中脱落酸,茉莉酸以及独脚金内酯的含量,发现在共生组织中3种植物激素的含量均小于非共生组织,其中茉莉酸、脱落酸是植物抑制病原菌入侵的重要防御物质,可以有效地减少病原菌侵染效率,因而这两种激素含量的减少有利于真菌侵入植物细胞发挥后续功能.（Herrera et al.2018）对重金属污染下B. fimbriata的根内有机酸和酚类物质进行了分析,发现苹果酸、琥珀酸及柠檬酸盐的含量有所升高,而这些有机酸可以作为重金属螯合剂、无机营养增溶剂发挥保护植物的作用. ...
The Apostasia genome and the evolution of orchids
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2017
... 当前,已有多种兰科植物完成了基因组测序,如小兰屿蝴蝶兰Phalaenopsis equestris（Cai et al. 2015）、蝴蝶兰Phalaenopsis aphrodite（Chao et al. 2018）、铁皮石斛Dendrobium officinale（Yan et al. 2015）、黄石斛Dendrobium catenatum（Zhang et al. 2016）、深圳拟兰Apostaceae shenzhenica（Zhang et al. 2017）以及天麻Gastrodia elata（Yuan et al. 2018）等;另外,OMF的基因组测序亦有开展,但目前相关研究报道还比较少,仅有个别菌株（Sebacina vermifera、美胞胶膜菌Tulasnella calospora以及Ceratobasidium sp.）完成了全基因组测序（Kohler et al. 2015;Miyauchi et al. 2020）.同时,基于illumina和454焦磷酸测序平台也产生了越来越多兰科植物与OMF共生过程中基因表达的转录组数据,如大花蕙兰Cymbidium hybridum（Zhao et al. 2014）、Serapias vomeracea（Perotto et al. 2014;Fochi et al. 2017a）、金线莲Anoectochilus roxburghii（Liu et al. 2015）、天麻G. elata（Tsai et al. 2016）、铁皮石斛D. officinale（Chen et al. 2017,2020;Wang et al. 2018）、火烧兰Epipactis helleborine（Suetsugu et al. 2017）以及白及Bletilla striata（Miura et al. 2018）等,这些数据为揭示OMF与兰科植物互作过程中双方的生理学变化和调控机制提供了重要的参考. ...
The Dendrobium catenatum Lindl. Genome sequence provides insights into polysaccharide synthase, floral development and adaptive evolution
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2016
... 当前,已有多种兰科植物完成了基因组测序,如小兰屿蝴蝶兰Phalaenopsis equestris（Cai et al. 2015）、蝴蝶兰Phalaenopsis aphrodite（Chao et al. 2018）、铁皮石斛Dendrobium officinale（Yan et al. 2015）、黄石斛Dendrobium catenatum（Zhang et al. 2016）、深圳拟兰Apostaceae shenzhenica（Zhang et al. 2017）以及天麻Gastrodia elata（Yuan et al. 2018）等;另外,OMF的基因组测序亦有开展,但目前相关研究报道还比较少,仅有个别菌株（Sebacina vermifera、美胞胶膜菌Tulasnella calospora以及Ceratobasidium sp.）完成了全基因组测序（Kohler et al. 2015;Miyauchi et al. 2020）.同时,基于illumina和454焦磷酸测序平台也产生了越来越多兰科植物与OMF共生过程中基因表达的转录组数据,如大花蕙兰Cymbidium hybridum（Zhao et al. 2014）、Serapias vomeracea（Perotto et al. 2014;Fochi et al. 2017a）、金线莲Anoectochilus roxburghii（Liu et al. 2015）、天麻G. elata（Tsai et al. 2016）、铁皮石斛D. officinale（Chen et al. 2017,2020;Wang et al. 2018）、火烧兰Epipactis helleborine（Suetsugu et al. 2017）以及白及Bletilla striata（Miura et al. 2018）等,这些数据为揭示OMF与兰科植物互作过程中双方的生理学变化和调控机制提供了重要的参考. ...
Combined metabolome and transcriptome analyses reveal the effects of mycorrhizal fungus Ceratobasidium sp. AR2 on the flavonoid accumulation in Anoectochilus roxburghii during different growth stages
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2020
... 已有研究表明菌根真菌能导致兰科植物中代谢物发生改变,例如菌根真菌可以刺激兰科植物产生多糖类化合物（Li et al. 2017a）、生物碱（陈晓梅和郭顺星 2005;Li et al. 2017b）、黄酮类化合物（Zhang et al. 2013;Zhang et al. 2020）等.（Chen et al.2020）利用超高效液相-质谱连用对共生萌发与非共生萌发铁皮石斛种子中的内源激素含量进行分析,发现在幼苗发育阶段,共生萌发的铁皮石斛种子较非共生萌发的对照组赤霉素/脱落酸的比值更高,同时共生萌发的种子中还具有更高的吲哚乙酸含量,从而对铁皮石斛种子接菌后胚更快的生长发育与组织分化做出了解释.（Wang et al.（2018）利用UPLC-ESI-qMS/MS测定共生铁皮石斛种子、非共生铁皮石斛种子以及自由生长真菌菌丝中脱落酸,茉莉酸以及独脚金内酯的含量,发现在共生组织中3种植物激素的含量均小于非共生组织,其中茉莉酸、脱落酸是植物抑制病原菌入侵的重要防御物质,可以有效地减少病原菌侵染效率,因而这两种激素含量的减少有利于真菌侵入植物细胞发挥后续功能.（Herrera et al.2018）对重金属污染下B. fimbriata的根内有机酸和酚类物质进行了分析,发现苹果酸、琥珀酸及柠檬酸盐的含量有所升高,而这些有机酸可以作为重金属螯合剂、无机营养增溶剂发挥保护植物的作用. ...
ESTs analysis reveals putative genes involved in symbiotic seed germination in Dendrobium officinale
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2013
... 兰科植物与OMF的关系在早期被认为是从共生状态到寄生状态的连续变化过程（ et al. 1997）.早期定义的“丝核菌Rhizoctonia”类群中,就包含有植物病原菌（Taylor et al. 2002;Weiss et al. 2004）,同时兰科植物的组织中也会积累植物抗毒素及抗真菌蛋白（Wang et al. 2001;Shimura et al. 2007）.关于这一点,（Perotto et al.2014）对兰科植物Serapias vomeracea与Tulasnella calospora在共生状态下的植物防御与抗病原机制进行了转录组分析,结果发现病原相关和创伤诱导的基因均未在菌根侵染的原球茎中被诱导表达;而一些结瘤素样蛋白基因,如SvNod1及SvNod9则在有真菌定植的部分上调表达;其中SvNod1编码含质体蓝素的早期结瘤素样蛋白,被认为在细胞表面的互作中发挥作用（Scheres et al. 1990）,而SvNod9编码一个预测的SWEET家族双向糖转运蛋白,可以根据糖梯度双向转运己糖通过细胞膜.类似地,在对火烧兰与OMF共生的转录组分析中也没有发现与防御反应相关的GO terms出现,这表明火烧兰与OMF的关系是“友好的”（Suetsugu et al. 2017）.（Miura et al.2018）对白及与一种胶膜菌Tulasnella sp. Strain HR1-1共生早期的转录组进行分析,发现白及中包含水稻Oryza sativa与百脉根Lotus japonicus中几乎全部的一般共生基因（common symbiosis gene,CSG）,并且白及中大多数CSG的同源基因也能在共生萌发过程中被Tulasnella sp. Strain HR1-1诱导表达,此外将白及中的钙和钙调蛋白依赖的蛋白激酶基因（CCaMK）转导到百脉根中也可以发挥功能促使其形成AM以及根瘤,表明二者之间的CCaMK具有极高的同源性;同时共生过程中一些生物胁迫以及防御相关的基因例如PR1样基因以及WRKY转录因子家族基因则并未被诱导,暗示Tulasnella sp. Strain HR1-1定植白及原球茎并未激发一个显著的防御反应.除此之外,（Zhao et al.2013）利用抑制性消减杂交技术对铁皮石斛与一种蜡壳菌Sebacina sp.共生培养的差异表达基因进行分析,发现植物对压力响应以及对生物及非生物刺激物的响应只占差异表达转录本的一小部分,也表明共生关系的形成并不引起植物显著的免疫反应.可以看出,以上的这些研究均暗示OMF对兰科植物的关系更主要是互惠共生而非寄生.但也有例外,（Zhao et al.2014）对大花蕙兰与菌根真菌ML01、非菌根真菌ZH3A-3以及两种真菌同时共培养的3种处理分别进行转录组测序,结果发现两种真菌的侵入都导致兰科植物防御反应的相关基因上调表达.究竟菌根真菌是否能够引起兰科植物的免疫防御反应?真菌与植物之间的关系又是如何调节的?目前仍知之甚少. ...
Deep sequencing-based comparative transcriptional profiles of Cymbidium hybridum roots in response to mycorrhizal and non- mycorrhizal beneficial fungi
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2014
... 当前,已有多种兰科植物完成了基因组测序,如小兰屿蝴蝶兰Phalaenopsis equestris（Cai et al. 2015）、蝴蝶兰Phalaenopsis aphrodite（Chao et al. 2018）、铁皮石斛Dendrobium officinale（Yan et al. 2015）、黄石斛Dendrobium catenatum（Zhang et al. 2016）、深圳拟兰Apostaceae shenzhenica（Zhang et al. 2017）以及天麻Gastrodia elata（Yuan et al. 2018）等;另外,OMF的基因组测序亦有开展,但目前相关研究报道还比较少,仅有个别菌株（Sebacina vermifera、美胞胶膜菌Tulasnella calospora以及Ceratobasidium sp.）完成了全基因组测序（Kohler et al. 2015;Miyauchi et al. 2020）.同时,基于illumina和454焦磷酸测序平台也产生了越来越多兰科植物与OMF共生过程中基因表达的转录组数据,如大花蕙兰Cymbidium hybridum（Zhao et al. 2014）、Serapias vomeracea（Perotto et al. 2014;Fochi et al. 2017a）、金线莲Anoectochilus roxburghii（Liu et al. 2015）、天麻G. elata（Tsai et al. 2016）、铁皮石斛D. officinale（Chen et al. 2017,2020;Wang et al. 2018）、火烧兰Epipactis helleborine（Suetsugu et al. 2017）以及白及Bletilla striata（Miura et al. 2018）等,这些数据为揭示OMF与兰科植物互作过程中双方的生理学变化和调控机制提供了重要的参考. ...
... 兰科植物与OMF的关系在早期被认为是从共生状态到寄生状态的连续变化过程（ et al. 1997）.早期定义的“丝核菌Rhizoctonia”类群中,就包含有植物病原菌（Taylor et al. 2002;Weiss et al. 2004）,同时兰科植物的组织中也会积累植物抗毒素及抗真菌蛋白（Wang et al. 2001;Shimura et al. 2007）.关于这一点,（Perotto et al.2014）对兰科植物Serapias vomeracea与Tulasnella calospora在共生状态下的植物防御与抗病原机制进行了转录组分析,结果发现病原相关和创伤诱导的基因均未在菌根侵染的原球茎中被诱导表达;而一些结瘤素样蛋白基因,如SvNod1及SvNod9则在有真菌定植的部分上调表达;其中SvNod1编码含质体蓝素的早期结瘤素样蛋白,被认为在细胞表面的互作中发挥作用（Scheres et al. 1990）,而SvNod9编码一个预测的SWEET家族双向糖转运蛋白,可以根据糖梯度双向转运己糖通过细胞膜.类似地,在对火烧兰与OMF共生的转录组分析中也没有发现与防御反应相关的GO terms出现,这表明火烧兰与OMF的关系是“友好的”（Suetsugu et al. 2017）.（Miura et al.2018）对白及与一种胶膜菌Tulasnella sp. Strain HR1-1共生早期的转录组进行分析,发现白及中包含水稻Oryza sativa与百脉根Lotus japonicus中几乎全部的一般共生基因（common symbiosis gene,CSG）,并且白及中大多数CSG的同源基因也能在共生萌发过程中被Tulasnella sp. Strain HR1-1诱导表达,此外将白及中的钙和钙调蛋白依赖的蛋白激酶基因（CCaMK）转导到百脉根中也可以发挥功能促使其形成AM以及根瘤,表明二者之间的CCaMK具有极高的同源性;同时共生过程中一些生物胁迫以及防御相关的基因例如PR1样基因以及WRKY转录因子家族基因则并未被诱导,暗示Tulasnella sp. Strain HR1-1定植白及原球茎并未激发一个显著的防御反应.除此之外,（Zhao et al.2013）利用抑制性消减杂交技术对铁皮石斛与一种蜡壳菌Sebacina sp.共生培养的差异表达基因进行分析,发现植物对压力响应以及对生物及非生物刺激物的响应只占差异表达转录本的一小部分,也表明共生关系的形成并不引起植物显著的免疫反应.可以看出,以上的这些研究均暗示OMF对兰科植物的关系更主要是互惠共生而非寄生.但也有例外,（Zhao et al.2014）对大花蕙兰与菌根真菌ML01、非菌根真菌ZH3A-3以及两种真菌同时共培养的3种处理分别进行转录组测序,结果发现两种真菌的侵入都导致兰科植物防御反应的相关基因上调表达.究竟菌根真菌是否能够引起兰科植物的免疫防御反应?真菌与植物之间的关系又是如何调节的?目前仍知之甚少. ...
