鬼伞类真菌(coprinoid fungi)所代表的类群具暗色孢子、部分种具自溶黑化特点。Persoon于1797年将具上述特征的真菌从蘑菇属Agaricus中独立,根据该类群多生于食草动物粪便的特性,命名为鬼伞属Coprinus Per. (Keirle et al. 2004;周茂新和文华安 2007;Doveri 2010)。自建属以来,基于形态学的传统分类系统一直将Coprinus视为单系群;直至1994年,Hopple联合LSU和ITS2片段对广义鬼伞属真菌开展分子系统学研究,发现鬼伞类真菌并非单系,原Coprinus属的模式种Coprinus comatus (O.F. Mull.: Fr.) Pers.与沙生蒙塔假菇Montagnea arenaria (DC.) Zeller和轴灰包Podaxis pistillaris (L.: Pers) Fr.聚为一支,而其他鬼伞类真菌与小脆柄菇Psathyrella (Fr.) Quél.聚在一起(Hopple & Vilgalys 1994,1999)。2001年,Redhead采纳Hopple等的分子研究成果并结合形态学特征,将广义鬼伞属(Coprinus sensu lato)重新划分为4属,即鬼伞属Coprinus、拟鬼伞属Coprinopsis P. Karst、小鬼伞属Coprinellus P. Karst和近地伞属Parasola Redhead, Vilgalys & Hopple;将Coprinus归入蘑菇科Agaricaceae Chevall.,其余3属归入新科小脆柄菇科Psathyrellaceae Vilgalys, Moncalvo & Redhead,将鬼伞科Coprinaceae Overeem & Weese作蘑菇科的异名处理(Redhead et al. 2001)。此观点目前已经成为鬼伞类真菌分类的主流观点,但Uljé (2005)在其研究中依然沿用Coprinus s.l.概念。Schafer (2010)依据形态结构特征,将原鬼伞属亚组拟合至Redhead的分类框架,Coprinellus分3组：Setulosi、Domestici、Micacei;Parasola分2组：Auricomi、Glabri;Coprinopsis分5组：Atramentarii、Lanatuli、Alachuani、Narcotici、Nivei。Örstadius et al. (2015)基于系统学和形态学研究结果,将部分不自溶的小脆柄菇型的物种归入Coprinopsis,并提出盖皮细胞和菌幕细胞的结构可以作为鬼伞类真菌属级划分的主要依据。Wächter & Melzer (2020)对小脆柄菇科进行系统学分析,发现原Coprinellus并非单系：将原Sect. Setulosi提升为属级,成立刺毛鬼伞属(新拟) Tulosesus D. Wächt. & A. Melzer;原Coprinellus pakistanicus归入新属Punjabia D. Wächt. & A. Melzer;原Clade Cordisporus成立新属心孢鬼伞属(新拟) Narcissea D. Wächt. & A. Melzer。

我国学者对鬼伞类真菌的研究始于20世纪初,周宗璜在其法国留学期间发表多篇关于鬼伞类真菌个体发育和核行为的研究论文(Chow 1931,1932,1934),引起了国际真菌学界的关注。早期我国学者多采用广义鬼伞属和鬼伞科Coprinaceae的概念,相关记载和研究见邓叔群(1963)、戴芳澜(1979)、邵力平等(1984)、毕志树等(1997)的报道。目前,学界普遍接受Redhead将Copinus s. l.重新划为4属的观点,如迟文超和图力古尔(2013)、李玉等(2015)、Huang & Bau (2018)、黄梅(2019)、Rao et al. (2021)采用了新的分类系统,共记载该类真菌15种。

本研究基于近年来采自东北、华东、华南和西南地区的鬼伞类真菌标本,发现新组合1个,中国新记录种11个：小鬼伞属2种,拟鬼伞属7种,近地伞属2种。随着研究的继续和深入将会有更多的物种被我们所记录和认知。

采自我国东北、华东、华南、西南地区的吉林农业大学菌物标本馆(HMJAU)馆藏标本和借阅于其他标本馆的馆藏标本。

主要试剂为5% KOH溶液、硅胶、DNA提取试剂盒、1%刚果红染色剂、75%酒精、液氮等。主要仪器为干果机、Olympus TG6相机、SONY A3m7相机、Olympus CX23光学显微镜,Zeiss Stemi 2000-C体视显微镜、Bio-Rad PCR扩增仪等。

野外对新鲜子实体拍照、记录生境、基物和宏观特征,采用硅胶或干果器制作标本,并馆藏于吉林农业大学菌物标本馆(HMJAU),颜色记录依据Methuen Handbook of Colour (Kornerup & Wanscher 1963)。

参考Uljé & Nooderloos (2003)的方法,对标本进行显微结构观察,记录和测量各结构形状、尺寸、附着物和颜色等特征。结合宏观形态和微观结构特征,进行描述和绘制相应线条图。

沿用Yan & Bau (2017)的方法提取和扩增DNA片段;结合Clustal W和人工对齐构建矩阵。经软件MrModeltest计算获得最佳模型GTR+ I+G,进行MCMC分析,运行5 000 000代,进行贝叶斯法(Bayesian inference,BI)分析;采用软件RAxML GUI1.5b1,重建拓扑结构并估算其支持率,进行最大似然法(maximum likelihood method,ML)分析。构建系统发育树所采用的下载序列参考Nagy et al. (2013)和Wächter & Melzer (2020);自测序列详见表1。

从基于ITS和LSU片段构建的鬼伞类真菌系统发育树(图1)中可以看出,小脆柄菇科的鬼伞类物种形成3个分支,分别是Parasola、Coprinellus-Narcissea-Tulosesus和Coprinopsis,Parasola处于基部位置。

Parasola具2个分支,分别是Sect. Parasola和Sect. Conopilea (PP/ML=100%/1)。Parasola setulosa和Parasola schroeteri均落入Sect. Parasola,两者菌盖均具明显褶纹,系统学结果与形态学分组一致。Parasola setulosa与菌盖表面同具刚毛的P. auricoma互为姊妹类群(PP/ML=100%/1);而P. schroeteri则与不具刚毛的P. lilatincta亲缘较近(PP/ML=100%/1),采自中国与采自巴基斯坦的材料在系统发育树上聚为一支(PP/ML= 95%/0.71),但存在一定的遗传距离。

在Coprinellus-Narcissea-Tulosesus中,Coprinellus和Narcissea是单系群,支持率为PP/ML=100%/1;而Tulosesus存在并系。Narcissea与Tulosesus部分物种形成姊妹类群,但具有较长遗传距离,其中Narcissea ephemeroides位于该属基部位置(PP/ML=100%/1)。Coprinellus物种形成8个分支,即Disseminati、Micacei、Aureogrannulati、Flocculosi、Domestici、Coprinellus、Curti和Deminuti,其中我国标本Coprinellus aureogranulatus聚在Clade Aureogrannulati,Coprinellus micaceus和Coprinellus saccharinus聚在Clade Micacei,Coprinellus domesticus、Coprinellus ellisii和Coprinellus xanthothrix标本序列聚集在Clade Domestici,支持率分别为PP/ML=100%/1、100%/-和100%/0.73。

Coprinopsis物种形成2个亚属级分支,一支由Canocipes、Quartoconatae、Subniveae和Niveae组成,另一支由Picacae、Alopeciae、Phlyctidosporae、Mitraesporae、Narcoticae、Xenobiae、Geesteranorum、Atramentariae、Radiatae、Lanatulae、Coprinopsis和Cinereae组成。采自我国的材料和其他国家的聚集成单系群且具高支持率。本研究中未获得其他国家分布的C. narcotica标本序列,从系统发育分析可看出C. narcotica与C. laanii亲缘关系较近,与其他该属的物种存在一定遗传距离。

本研究参考相关专著和论文对鬼伞类真菌的分类标准和特征描述(Uljé & Noordeloos 1993;Uljé & Noordeloos 1997;Uljé & Noordeloos 1999;Redhead et al. 2001;Uljé & Noordeloos 2003;Uljé 2005;Nagy 2007;Nagy et al. 2009,2010,2012,2013;Schafer 2010;Örstadius et al. 2015;Hussain et al. 2018;Wächter & Melzer 2020),基于对我国馆藏标本展开形态学研究,并结合国内文献报道(邓叔群1963;戴芳澜1979;邵力平等1984;毕志树等1997;周茂新和文安华2007;李玉等2015;Huang & Bau 2018;Rao et al. 2021),编制了我国已知鬼伞类真菌的分类检索表。

中国鬼伞类真菌分属检索表

1. 担孢子成熟后菌肉具红色调;菌盖表面鳞片由盖皮菌丝构成 鬼伞属Coprinus

1. 无上述特征 2

2. 菌盖表皮Paraderm型,由球形、近球形或圆角多边形细胞构成 3

2. 菌盖表皮非Paraderm型 4

3. 菌盖菌幕或多或少存在球形或近球形细胞

小鬼伞属Coprinellus

3. 菌盖菌幕不存在球形或近球形细胞或不具菌幕 刺毛鬼伞属Tulosesus

4. 菌盖表皮平伏状表皮(Cutis)型,由椭圆形、圆柱形或菌丝状细胞组成 5

4. 菌盖表皮子实层状表皮(Hymeniderm)型,由单层球茎形细胞组成 近地伞属Parasola

5. 担孢子正面观圆角五边形或近心形

心孢鬼伞属Narcissea

5. 担孢子正面观非上述形状

拟鬼伞属Coprinopsis

鬼伞属Coprinus分种检索表

1. 粪生 粪生鬼伞Coprinus sterquilinus

1. 土生 毛头鬼伞Coprinus comatus

小鬼伞属Coprinellus分种检索表

1. 菌盖表面具盖生囊状体

白小鬼伞Coprinellus disseminatus

1. 菌盖表面不具盖生囊状体 2

2. 菌盖菌幕颗粒状,易脱落,由球形、近球形和沙包形细胞组成 3

2. 菌盖菌幕簇状,不易脱落,由链状排列的近球形、囊形和圆柱形细胞组成 5

3. 菌柄基部具棕黄色牛毛状菌丝

金粒小鬼伞Coprinellus aureogranulatus

3. 菌柄基部不具上述特征 4

4. 具长颈瓶形柄生囊状体

晶粒小鬼伞Coprinellus micaceus

4. 不具柄生囊状体,仅偶见稍膨大的菌柄表皮末端细胞 甜味小鬼伞Coprinellus saccharinus

5. 无柄生囊状体

卷毛小鬼伞Coprinellus flocculosus

5. 具柄生囊状体 6

6. 担孢子较小,长度小于7 μm

黄鳞小鬼伞Coprinellus ellisii

6. 担孢子较大,长度大于7 μm 7

7. 褶缘囊状体球形、近球形、囊形,但无烧瓶形

家园小鬼伞Coprinellus domesticus

7. 褶缘囊状体除上述形状,还存在烧瓶形 8

8. 柄生囊状体烧瓶形,长度小于100 μm

辐毛小鬼伞Coprinellus radians

8. 柄生囊状体长颈烧瓶形,长度可达130 μm

庭院小鬼伞Coprinellus xanthothrix

黄鳞小鬼伞图2,图3

Coprinellus ellisii (P.D. Orton) Redhead, Vilgalys & Moncalvo, in Redhead, Vilgalys, Moncalvo, Johnson & Hopple, Taxon 50(1): 233 (2001)

≡Coprinus ellisii P.D. Orton, Trans. Br. Mycol. Soc. 43(2) : 199 (1960)

担子体小型。菌盖钟形至半球形,表面被易脱落的棕黄色角鳞。菌肉薄,白色。菌褶极密,不等长,弯生,初白色,后自菌褶边缘向上变为深褐色并自溶。菌柄脆骨质,中空,白色;中下部时具菌环状嵴状隆起,基部具棕黄色牛毛状菌丝。担孢子4.9-6.8×2.9-4.9 μm,Q=1.2-1.9,Q_av=1.5,正面观卵圆形、椭圆形,侧面观豆形,中部稍凹陷,光滑,浅红褐色、橄榄色,芽孔中生。担子一型,棒形,具4小梗,周具3-6拟担子。褶缘囊状体囊形或近球形。褶侧囊状体椭圆形。柄生囊状体囊形或颈瓶形。盖皮菌丝“Paraderm”型,由近球形细胞组成。菌幕细胞链状排列,近球形或近圆柱形,薄壁或厚壁,厚壁时具棕黄色色素。无锁状联合。

生境：春秋季单生或散生于枯木上。

世界分布：欧洲(荷兰、德国);亚洲(中国) (Vesper 1999;Uljé 2005)。

中国分布：广东。

研究标本：广东：肇庆市鼎湖山,2017年5月11日,图力古尔、黄梅,HMJAU46317;吉林：延边朝鲜族自治州安图县二道白河长白山科学院后山,图力古尔、黄梅,2018年6月9日,HMJAU46421。

讨论：本种菌盖表面被棕黄颗粒状鳞;担孢子较小,长度小于7 μm;不具有颈瓶形褶缘囊状体;上述特征可与其他Sect. Domestici物种区分。Vesper (1999)描述本种具披针状柄生囊状体,但本研究中未见。

甜味小鬼伞图2,图4

Coprinellus saccharinus (Romagn.) P. Roux, Guy García & Dumas, in Roux, Mille et Un Champignons : 13 (2006)

≡Coprinus saccharinus Romagn., Bull. Trimest. Soc. Mycol. Fr. 92(2): 201 (1976)

担子体小型。菌盖圆锥形或钟形,幼时表面被易脱落的白色颗粒状鳞片;棕黄色至浅褐色,顶部颜色稍深。菌肉薄,白色。菌褶极密,不等长,弯生,初白色,后自菌褶边缘向上变为紫褐色并自溶。菌柄圆柱形,中空,白色至米黄色;中下部具菌环状嵴状隆起。担孢子8.1-9.8× 4.4-6.1 μm,Q=1.2-2.0,Q_av=1.6,椭圆形或钟形,光滑,红褐色、橄榄色,芽孔中生。担子二型,棒形或中部缢缩,具4小梗,周具3-6拟担子,无色。褶缘囊状体棒形或椭圆形。褶侧囊状体棒形或近圆柱形。无柄生囊状体,仅具稍膨大的末端特化细胞。盖皮细胞“Paraderm”型,近球形或椭圆形。菌幕细胞近球形,穿插菌丝状细胞。

生境：春秋季群生或簇生于枯木、树桩或周围地上。

世界分布：欧洲(瑞典、匈牙利、荷兰),亚洲(中国) (Keirle et al. 2004;Uljé 2005;Hussain et al. 2018)。

中国分布：内蒙古,辽宁,吉林,山东。

研究标本：内蒙古：通辽市西拉木伦公园,图力古尔,2018年8月16日,HMJAU46463;辽宁：丹东市振安区百花谷,黄梅,2018年8月30日,HMJAU46453;吉林：长春市吉林农业大学,黄梅,2017年9月10日,HMJAU46423;延边朝鲜族自治州安图县二道白河大阳岔,黄梅,2017年7月29日,HMJAU46378,HMJAU46379;山东：山东德州市夏津县古桑树林,图力古尔,2016年11月4日,HMJAU46411。

讨论：本种簇生,菌盖具明显条纹,具白色易脱落的颗粒鳞;孢子椭圆形或钟形;具圆柱形或棒形的褶侧囊状体;不具柄生囊状体。本种与C. micaceus (Bull.) Vilgalys, Hopple & Jacq. Johnson和C. truncorum (Scop.) Redhead, Vilgalys & Moncalvo形态学极其相似,可能是两者的过渡种：本种兼具C. micaceus的白色颗粒状菌幕和C. truncorum不具柄生囊状体的特征;三者孢子形态由C. micaceus的倒锥形或钟形过渡至本种椭圆形或钟形,终至C. truncorum的椭圆形或卵圆形;本研究系统发育分析支持上述三者间亲缘关系。

心孢鬼伞属Narcissea分种检索表

1. 菌柄上具清晰可见菌环

速亡型心孢鬼伞Narcissea ephemeroides

1. 菌柄上不具上述特征 2

2. 褶缘囊状体球形、近球形、椭圆形;褶侧囊状体长度不超过50 μm 小射纹心孢鬼伞Narcissea pataouillardii

2. 褶缘囊状体除上述形状外,还呈分叉或不分叉的烧瓶形;褶侧囊状体长度可达80 μm 心孢鬼伞Narcissea cordispora

速亡型心孢鬼伞图2,图5

Narcissea ephemeroides (DC.) T. Bau et L.Y. Zhu, comb. nov.

MycoBank No. MB 841962

≡ Agaricus ephemeroides DC., in Lamarck & de Candolle, Fl. franç., Edn 3 (Paris) 2: 145 (1805). (Syn: Coprinus ephemeroides (DC.) Fr., Coprinopsis ephemeroides (DC.) Moreno) References: Singer (1969); Uljé & Bas (1993); Watling & Richardson (2010); Læssøe & Petersen (2019).

担子体微型。菌盖幼时近钟形,后渐平展,边缘内卷或上翘;浅灰色至灰色,半透明;菌盖表面具沟纹,被粉末状或颗粒状细鳞,米黄色、棕灰色、灰色,菌盖顶部颜色稍深。菌褶中等密度,不等长,离生,初期白色,后黑化自溶。菌柄极细,中空,上部白色至浅灰色,下部渐变至浅棕色,半透明;菌柄中上部多具清晰可见的菌环。担孢子7.3-8.8×6.1-7.6 μm,Q=1.0-1.3,Q_av=1.1,正面观近心形或柠檬形,侧面观椭圆形,具明显红褐色调;芽孔中生。担子一型,棒状,具4小梗,周具3-6个拟担子,无色。褶缘囊状体棒状,囊形或近颈瓶形。褶侧囊状体近圆柱形或近颈瓶形。盖生囊状体近颈瓶形。盖皮细胞“Cutis”型,由近圆柱形细胞组成。菌幕由表面具细小结痂的近球形细胞组成,无色,透明,薄壁。

生境：春至秋季群生于牛粪或骡粪上。

世界分布：欧洲(荷兰),亚洲(中国) (Uljé 2005;Laessøe & Petersen 2019)。

中国分布：吉林,黑龙江,广西。

研究标本：吉林：吉林市蛟河胜利河林场,图力古尔,2017年6月27日,HMJAU46343;黑龙江：大兴安岭地区塔河县十八站鄂族乡,黄梅,2017年8月28日,HMJAU46395;广西：百色市乐业县雅长国家自然保护区,朱力扬,2021年6月25日,HMJAU59472。

讨论：本种特征为担子体微型,菌柄具菌环,菌盖黄褐色,具近颈瓶形盖生囊状体。因为菌盖表皮“Cutis”型,菌盖菌幕由具结痂的球形、近球形和椭圆形细胞组成,曾被认为归属于Coprinopsis Sect. Nivea (Watling & Richardson 2010),然而其具盖生囊状体这一特征与Coprinopsis物种不符。Laessøe & Petersen (2019)描述本种菌柄基部具明显黄色调,但本研究中未见。本种具明显菌环,可与相似种Narcissea cordispora (T. Gibbs) D. Wächt. & A. Melzer和N. patouillardii (Quél.) D. Wächt. & A. Melzer区分,此外后两者无盖生囊状体。Wächter和Melzer于2020年建立Narcissea D. Wächt. & A. Melzer,系统发育分析表明该属与Tulosesus形成姊妹类群,形态学上两属主要区别在于前者具多角形或近心形孢子和不具盖生囊状体;本种具盖生囊状体,在系统发育树中位于本属的基部,提示其是Tulosesus向Narcissea演化的过渡类群,同时也表明盖生囊状体的有无不是两属间区别的主要特征。

刺毛鬼伞属Tulosesus分种检索表

1. 菌盖表面具菌幕 2

1. 菌盖表面不具菌幕 4

2. 担孢子表面具疣突;无锁状联合

林生刺毛鬼伞Tulosesus silvaticus

2. 担孢子表面光滑;具锁状联合 3

3. 盖生囊状体、柄生囊状体和褶缘囊状体均薄壁

假刺毛鬼伞Tulosesus hiascens

3 上述结构薄壁或厚壁

拟白小刺毛鬼伞Tulosesus pseudodisseminatus

4. 粪生 速亡型刺毛鬼伞Tulosesus ephemerus

4. 非粪生 5

5. 菌盖表面颜色较浅,浅棕灰色至棕黄色

角孢刺毛鬼伞Tulosesus angulatus

5. 菌盖表面颜色较深,深棕色、灰褐色或深灰色 6

6. 菌盖表面具刚毛 7

6. 菌盖表面不具刚毛 8

7. 褶缘囊状体均呈球形、近球形

径边刺毛鬼伞Tulosesus callinus

7. 褶缘囊状体除球形、近球形,还混有宽烧瓶形

亚凤仙刺毛鬼伞Tulosesus subimpatiens

8. 具褶侧囊状体

集生刺毛鬼伞Tulosesus congregateus

8. 不具或罕见褶侧囊状体 9

9. 褶缘囊状体球形、近球形

小褐刺毛鬼伞Tulosesus aokii

9. 褶缘囊状体细颈烧瓶形,顶部渐细

凤仙刺毛鬼伞Tulosesus impatiens

拟鬼伞属Coprinopsis分种检索表

1. 担子体小脆柄菇型;不自溶 2

1. 担子体非小脆柄菇型;自溶 4

2. 菌盖菌幕较稀疏,仅在菌盖边缘较清晰

易萎拟鬼伞Coprinopsis marcescibilis

2. 菌盖菌幕较丰富,菌盖表面各处均可见 3

3. 担孢子表面具细小疣突

细小拟鬼伞Coprinopsis pusilla

3. 担孢子表面光滑

吉林拟鬼伞Coprinopsis jilinensis

4. 菌盖菌幕细胞多为球形、近球形 5

4. 菌盖菌幕细胞圆柱形或菌丝状 13

5. 担子体具特殊气味 6

5. 担子体无特殊气味 8

6. 担孢子具孢子周壁 7

6. 担孢子不具孢子周壁 8

7. 担孢子表面具疣突

麻醉拟鬼伞Coprinopsis narcotic

7. 担孢子表面光滑

灰白粪生拟鬼伞Coprinopsis stercorea

8. 粪生 9

8. 非粪生 11

9. 菌盖雪白色 雪白拟鬼伞Coprinopsis nivea

9. 菌盖肉粉色或粉灰色 10

10. 担孢子芽孔中生

近雪白拟鬼伞Coprinopsis pseudonivea

10. 担孢子芽孔偏生

厚孢拟鬼伞Coprinopsis pachysperma

11. 仅生于阔叶树腐木或植物残体上;担子体灰色 非洲雪白拟鬼伞Coprinopsis afronivea

11. 多土生,偶生于植物残体上;担子体米黄色至浅棕色 12

12. 担子具2担子小梗

美丽拟鬼伞Coprinopsis bellula

12. 担子具4担子小梗

丝膜拟鬼伞Coprinopsis cortinata

13. 担孢子表面具疣突 14

13. 担孢子表面光滑 16

14. 菌盖菌幕由具分枝的或具短突起的细胞组成 15

14. 菌盖菌幕细胞不分枝,不具短突起

疣孢拟鬼伞Coprinopsis insignis

15. 腐木生

疱孢拟鬼伞Coprinopsis phlyctidospora

15. 土生,偏好含氮量高的土壤

新皱双孢拟鬼伞Coprinopsis novorugosobispora

16. 菌柄具嵴状隆起,隆起部向下渐细或具假根 17

16. 菌柄无上述特征 22

17. 菌盖菌幕丰富,绒毛状或丛毛鳞片状,白色至棕灰色 长根拟鬼伞Coprinopsis cinerea

17. 菌盖菌幕较薄,多贴附于菌盖表面 18

18. 担子体中型至大型 19

18. 担子体小型;担孢子钟形,深红褐色

钟孢拟鬼伞Coprinopsis mitraespora

19. 菌盖表面具纤细的灰色、棕灰色绒毛或丛毛鳞片 20

19. 菌盖表面具块鳞

斯特罗斯迈耶拟鬼伞Coprinopsis strossmayeri

20. 菌盖顶部多具乳突 21

20. 菌盖顶部不具乳突

墨汁拟鬼伞Coprinopsis atramentaria

21. 担孢子较窄,椭圆形或卵圆形

锐突拟鬼伞Coprinopsis acuminata

21. 担孢子较宽,近球形至宽椭圆形

脂孢拟鬼伞Coprinopsis pinguispora

22. 菌盖菌幕丰富,绒毛状或丛毛鳞片状;菌幕细胞腊肠形,不具分枝或突起 23

22. 菌盖菌幕块鳞状,贴附于菌盖表面;菌幕细胞多具分枝和突起,厚壁或薄壁

费赖斯拟鬼伞Coprinopsis friesii

23. 担子体微型,完全成熟后菌盖直径小于2 cm 牙买加拟鬼伞Coprinopsis jamaicensis

23. 担子体小型至中型,完全成熟后菌盖直径大于3 cm 24

24. 菌盖菌幕细胞壁稍厚

厚壁拟鬼伞Coprinopsis pachyderma

24. 菌盖菌幕细胞壁薄壁 25

25. 担孢子较大,长度大于10 μm

白绒拟鬼伞Coprinopsis lagopus

25. 担孢子较小,长度小于9 μm

琼斯拟鬼伞Coprinopsis jonesii

锐突拟鬼伞图2,图6

Coprinopsis acuminata (Romagn.) Redhead, Vilgalys & Moncalvo, in Redhead, Vilgalys, Moncalvo, Johnson & Hopple, Taxon 50(1): 226 (2001)

≡Coprinus acuminatus (Romagn.) P.D. Orton, Notes R. bot. Gdn Edinb. 29(1): 86 (1969)

担子体中型。菌盖卵圆形、钟形或圆锥形,顶部多具乳突或锐突;菌盖奶茶色、浅灰色、浅棕灰色,顶部颜色稍深,具棕色细小鳞片或光滑。菌肉中等厚度,肉质,白色。菌褶极密,不等长,弯生,初白色,后自边缘渐变为粉灰色至紫灰色,终黑化自溶。菌柄中空,圆柱形,白色;中下部具似菌环状嵴状隆起,向下渐细或假根状。担孢子7.5-8.3×3.9-5.1 μm,Q=1.5-1.8,Q_av=1.7,椭圆形或杏仁形,光滑,深红褐色,芽孔中生。担子三型,棒形、高脚杯形或中部缢缩,具4担子小梗,伴生3-6拟担子。褶缘囊状体棒形、囊形或近圆柱形,顶部偶具突起,无色。褶侧囊状体近圆柱形或囊状,无色。菌盖表皮“Cutis”型,圆柱形至椭圆形。菌幕由菌丝状细胞平行排列。未见锁状联合。

生境：春秋季群生于树桩或活立木基部。

世界分布：欧洲(荷兰) (Uljé 2005)。

中国分布：内蒙古,吉林。

研究标本：内蒙古：呼伦贝尔市得耳布尔微波站,图力古尔、刘晓亮,2018年7月21日,HMJAU46447;吉林：二道白河长白山,图力古尔、刘晓亮,2017年9月,HMJAU46464。

讨论：本种识别特征：菌盖具乳突的圆锥形,银灰或灰棕色,近顶部被细小的棕色从毛鳞片;菌柄中下部具菌环状嵴状隆起;菌褶极密,极易自溶;归于Sect. Atramentarii。同组C. romagnesiana (Singer) Redhead, Vilgalys & Moncalvo菌盖棕黄色,菌盖和菌柄具块鳞,菌幕细胞具短突起;C. atramentaria (Bull.) Redhead, Vilgalys & Moncalvo菌盖顶部不具明显乳突,担孢子较大(6.4-10.6×4.2-6.3 µm)。

非洲雪白拟鬼伞图2,图7

Coprinopsis afronivea Desjardin & B.A. Perry, Mycosphere 7(3): 374 (2016)

担子体微型至小型。菌盖幼时近钟形或近圆锥形,成熟后半球形;浅灰色;表面无明显条纹;被致密的浅灰色至棕灰色粉末状鳞片,菌盖边缘具流苏状菌幕残余。菌肉极薄,白色。菌褶密,不等长,初灰白色,后深灰色。菌柄灰白色至棕灰色,表面具粉末状或絮状鳞片。担孢子6.1-7.8× 4.4-6.6 μm,Q=1.3-1.8,Q_av=1.5,近椭圆形或近钟形,红褐色至深褐色,芽孔中生。担子二型,棒状或中部缢缩,具4小梗,周具3-5个拟担子,无色。褶缘囊状体少见,近球形至宽棒形;未见褶侧囊状体。菌盖表皮“Cutis”型,由球形至近圆柱形细胞组成。菌幕细胞表面光滑,菌丝状或球形,浅黄褐色或近无色。

生境：春秋季散生枯枝落叶等植物残体上。

世界分布：非洲(圣多美) (Desjardin & Perry 2016),亚洲(中国)。

中国分布：吉林,辽宁,内蒙古,江苏,广西。

研究标本：吉林：吉林农业大学,黄梅,2017年7月22日,HMJAU46372;辽宁：本溪市桓仁满族自治县五女山,黄梅,2018年9月01日,HMJAU46459;江苏：南京市钟山风景区紫金山庄,朱力扬,2020年7月16日,HMJAU59030;广西：百色市乐业县雅长自然保护区黄猄洞风景区,朱力扬,2021年6月24日,HMJAU59031;内蒙古：通辽市科尔沁左翼后旗,图力古尔、朱力扬,2021年8月5日,HMJAU59032。

讨论：本种归于Nivei组,担子体微型至小型,菌盖表面无明显条纹,灰色,被污白色或浅黄褐色粉末状鳞,边缘具丝膜状菌幕;孢子近椭圆形,红褐色;担子具4小梗;采自非洲的模式标本与采自我国的标本相比,担孢子稍大(8.5-9.6×6.4-7.0 µm) (Desjardin & Perry 2016)。本种生于植物残体上可与本组其他粪生物种区分。

美丽拟鬼伞图2,图8

Coprinopsis bellula (Uljé) P. Roux & Eyssart., in Eyssartier & Roux, Le guide des champignons - France et Europe (Paris): 1083 (2011)

≡Coprinus bellulus Uljé, Persoonia 13(4): 481 (1988)

担子体微型至小型。菌盖幼时椭圆形或钟形,成熟半球形至平展,老化后菌褶边缘常内卷。表面具沟纹,奶油色至浅灰色,顶部颜色稍深可至浅赭石色。菌盖表面具丰富菌幕,菌盖被粉末鳞,边缘具丝膜状菌幕残余,奶油色至浅灰色。菌肉极薄,半透明状。菌褶稍密,不等长,离生,初浅灰色后至棕红色,成熟后未见自溶现象。菌柄中空,奶白色,基部颜色稍深,浅棕色,表面被米黄色絮状鳞片。担孢子9.8-12.2×5.4-7.3 μm,Q=1.4-2.0,Q_av=1.6,正面观对称或不对称的椭圆形、钟形,侧面观稍扁平,褐色,芽孔中生。担子二型,棒状或中部缢缩,具2小梗,周具3-5拟担子,无色。未见褶缘囊状体和褶侧囊状体。菌盖表皮“Cutis”型,近圆柱形。菌幕由近球形细胞组成,表面具颗粒物。具锁状联合。

生境：夏秋季单生、散生或群生于地上、草坪或枯枝上。

世界分布：欧洲(德国、荷兰),亚洲(印度、日本、中国) (Uljé & Noordeloos 1993;Uljé 2005)。

中国分布：吉林,广西,贵州。

研究标本：吉林：长春市净月潭森林公园,黄梅,2017年7月7日,HMJAU46359;长春市吉林农业大学,黄梅,2017年7月22日,HMAJU46373;广西：河池市木论保护区,牟光福,2020年4月21日,HMJAU57090;贵州：贵阳市贵阳森林公园,图力古尔、朱力扬,2021年9月29日,HMJAU59474。

讨论：C. bellula因具球形、近球形菌幕细胞,担孢子正面观椭圆形,属于Subnivei组。本种担子体微型至小型,表面具丰富绒毛状或粉末状鳞片;菌褶红棕色;担子2型棒状或中部缢缩,具2个小梗,可以其他物种区分。与本种宏观形态相似的Coprinopsis cortinata (J.E. Lange) Gmindert,担子具4小梗,可与本种区分。

钟孢拟鬼伞图2,图9

Coprinopsis mitraespora (Bohus) L. Nagy, Vágvölgyi & Papp, in Nagy, Desjardin, Vágvölgyi, Kemp & Papp, Mycologia 105(1): 120 (2013)

≡Coprinus mitraesporus Bohus, Bot. Közl. 57(1): 18 (1970)

=Coprinopsis mitraespora Bas & Uljé, Persoonia 17(2): 179 (1999)

担子体小型。菌盖钟形、圆锥形或半球形。表面具不明显沟纹,被白色至棕色丛毛鳞片,顶部颜色稍深。菌肉中等厚度,污白。菌褶极密,弯生,不等长,初白色,后灰褐色,终红褐色,具灰白色边缘,自溶。菌柄白色,基部渐细。担孢子8.1-9.8×6.1-8.5 μm,Q=1.1-1.6,Q_av=1.3,正面观钟形,深红褐色或深橄榄色,芽孔中生。担子二型,棒状或中部缢缩,具4小梗,周具4-6拟担子,无色。具丰富褶缘囊状体,囊形或棒状。褶侧囊状体囊形。菌盖表皮“Cutis”型,由菌丝状细胞组成。菌盖菌幕由圆柱形细胞成串组成,末端渐细,淡黄褐色,薄壁或厚壁。具锁状联合。

生境：春夏季散生于腐木上,罕见。

世界分布：欧洲(匈牙利、荷兰),亚洲(中国) (Nagy et al. 2013)。

中国分布：吉林。

研究标本：吉林：延边朝鲜族自治州安图县二道白河科学院后山,2018年6月9日,图力古尔、黄梅,HMJAU46420。

讨论：本种担子体小型,表面被白色至棕色丛毛鳞片;菌幕由链状排列的圆柱形细胞组成,末端细胞渐细,浅黄褐色;孢子正面观钟形,深红褐色或深橄榄色。系统学上,该种独立成组Sect. Mitraesporae,与Sect. Nacoticae形成姊妹类群,两组孢子多为钟形,然而与后者不同,C. mitraespora担孢子不具孢子周壁,并且不具有球形或近球形的菌幕细胞。

麻醉拟鬼伞图2,图10

Coprinopsis narcotica (Batsch) Redhead, Vilgalys & Moncalvo, in Redhead, Vilgalys, Moncalvo, Johnson & Hopple, Taxon 50(1): 229 (2001)

≡Coprinopsis narcotica (Batsch) Fr., Epicr. syst. mycol. (Upsaliae): 250 (1838)

本种担子体小型。菌盖初斗笠形,后平展,边缘常向上翻卷,米黄色、浅棕灰色、灰色,表面具不明显沟纹,延伸至具菌盖顶部1/2处,被米黄色至棕褐色颗粒状鳞片,菌盖顶部菌幕丰富。菌肉极薄,浅灰色,半透明。菌褶密,不等长,离生,初灰白色后至黑色,极易自溶。菌柄中空,白色,表面被大量白色絮状菌幕残余。具令人不悦的气味。担孢子9.8-12.2×5.4-7.3 μm,Q=1.5-1.9,Q_av=1.7,钟形,外被波状周壁,深红褐色,芽孔不明显。担子一型,棒状,具4个小梗,周具3-5个拟担子,无色。褶缘囊状体囊形或棒形。褶侧囊状体罕见,颈瓶形或囊形。盖皮细胞菌丝状。菌幕由表面具细小疣突的近球形细胞组成。未见锁状联合。

生境：夏秋季散生或单生于腐木或周围泥土上,偶见于粪上。

世界分布：欧洲(英国、荷兰),亚洲(中国) (Uljé 2005)。

中国分布：吉林,内蒙古,贵州。

研究标本：吉林：延边朝鲜族自治州安图县二道白河科学院后山,图力古尔、黄梅,2017年8月6日,HMJAU46385;内蒙古：通辽市科左后旗大青沟国家级自然保护区,图力古尔、黄梅,2018年6月6日,HMJAU46428;贵州：贵阳市长坡岭森林公园,图力古尔、朱力扬,2021年9月28日,HMJAU59467。

讨论：本种具明显令人作呕的气味(麻醉气味),担孢子被具波状的周壁,菌盖菌幕细胞球形、近球形,表面被细小疣突可与其他物种明显区分。与担孢子同具褶皱周壁的相似种相比：C. laanii (Kits van Wav.) Redhead, Vilgalys & Moncalvo不具有强烈气味,多生于木头断截面和苔藓层上;C. martinii (P.D. Orton) Redhead, Vilgalys & Moncalvo具较大担孢子(11.2-15.3× 6.7-8.8 µm,Q=1.30-1.95),生于苔藓层或禾本科植物上,多见于山区。

厚壁拟鬼伞图2,图11

Coprinopsis pachyderma (Bogart ex Bogart) Redhead, Vilgalys & Moncalvo 2001

≡Coprinus pachydermus Bogart, Mycotaxon 8(1): 274 (1979)

担子体小型。菌盖浅棕灰色,幼时钟形或斗笠形,后渐平展,边缘常开裂并向上翻卷;幼时菌盖表面被灰白色绒毛,易脱落,成熟后菌盖表面常光滑裸露。菌肉较薄,白色至灰色。菌褶密,不等长,离生,初白色,后期黑化自溶。菌柄白色,被白色绒毛状菌幕残余。担孢子9.8-11.5× 4.9-7.3 μm,Q=1.3-2.2,Q_av=1.6,钟形,光滑,深褐色,芽孔中生。担子二型,棒状或中部缢缩,具4小梗,周具3-5个拟担子。褶缘囊状体椭圆形或囊形。褶侧囊状体棒形或囊形,有时中部缢缩。盖皮细胞“Cutis”型,椭圆形或圆柱形细胞组成。菌幕链状排列,圆柱形,无色或棕黄色,末端细胞渐细,薄壁或厚壁。具丰富锁状联合。

生境：春秋季散生于木材上。

世界分布：欧洲(英国),北美洲(美国) (Uljé & Noordeloos 1999;Uljé & Noordeloos 2001;Nagy et al. 2013a)。

中国分布：吉林。

研究标本：吉林：长春市净月潭,2017年8月10日,黄梅,HMJAU46390。

讨论：本种识别特征为菌盖浅灰色,幼时钟形,后平展,菌盖边缘常开裂上翘;菌柄和幼时菌盖表面被白色绒毛,菌幕由具明显厚壁的近圆柱形细胞串联形成,末端渐细;归属于Sect. Lanatulae。C. lagopus (Fr.) Redhead, Vilgalys & Moncalvo与本种形态学上相似,但其菌盖颜色较深,菌幕细胞时具有颗粒状附属物,薄壁,无色。Nagy依据分子结果,认为本种属于C. lagopus复合群,本种分类地位仍待进一步研究;本研究基于我国标本,发现本种与C. lagopus有明显分歧。

近雪白拟鬼伞图2,图12

Coprinopsis pseudonivea (Bender & Uljé) Redhead, Vilgalys & Moncalvo, in Redhead, Vilgalys, Moncalvo, Johnson & Hopple, Taxon 50(1): 230 (2001)

≡Coprinopsis pseudonivea Bender & Uljé, Persoonia 15(3): 270 (1993)

担子体微型。幼时菌盖纺锤形或钟形,成熟后平展或边缘向外翻卷;菌盖条纹成熟后明显;被粉末状鳞片,边缘具丝膜状菌幕残余,初肉粉色,后灰白色。菌肉极薄,白色至灰白色,成熟后半透明状。菌褶中等密度,不等长,窄,直生,初白色,后自边缘黑化自溶。菌柄白色,中空,被絮状菌幕残余。担孢子9.8-12.5×7.0-11.0 μm,Q=1.1-1.4,Q_av=1.2,正面观圆角六边形、近心形,侧面观椭圆形,深红褐色;芽孔中生,周具隆起。担子二型,棒状或中部缢缩,具4小梗,周具3-6拟担子,无色。褶缘囊状体棒状或囊形。褶侧囊状体椭圆形、囊形或棒状。盖皮细胞“Cutis”型,近圆柱形细胞组成。菌幕细胞多形,近球形或菌丝状,时具颗粒物,浅黄褐色。具锁状联合和假锁状联合。

生境：春秋季群生或散生于粪上。

世界分布：欧洲(爱沙尼亚、荷兰),亚洲(印度) (Uljé & Noordeloos 1993;Uljé 2005;Amandeep et al2014)。

中国分布：吉林。

研究标本：吉林：延边朝鲜族自治州珲春市马川子南山,黄梅,2018年8月8日,HMJAU46449。

讨论：本种担子体微型至小型,幼时菌盖被肉粉色粉末状或絮状鳞;担孢子正面观圆角六边形、近心形,深红褐色,芽孔周具隆起;粪生;归于Sect. Niveae。同组C. nivea (Pers.) Redhead, Vilgalys & Moncalvo菌盖被白色粉末状或絮状鳞,担孢子较大(14.7-18.3×11.0-13.4 μm);C. pachysperma (P.D. Orton) Redhead, Vilgalys & Moncalvo菌盖白色至浅灰色,担子2小梗。

近地伞属Parasola分种检索表

1. 菌盖表面具明显沟纹 2

1. 菌盖表面不具明显沟纹

锥盖近地伞Parasola conopilea

2. 菌盖表面具刚毛 3

2. 菌盖表面不具刚毛 4

3. 担孢子椭圆形

金毛近地伞Parasola auricoma

3. 担孢子近球形 刺毛近地伞Parasola setulosa

4. 担孢子柠檬形或近椭圆形

褶纹近地伞Parasola plicatilis

4. 担孢子非上述形状 5

5. 不具褶侧囊状体

纹乱近地伞Parasola misera

5. 具有褶侧囊状体 6

6. 担孢子圆角三角形、圆角五边形或近球形 7

7. 担孢子正面观扁豆形、近心形,顶部具突起 乳白近地伞Parasola lactea

7. 褶缘囊状体具丰富油滴;褶侧囊状体圆柱形 淡紫色近地伞Parasola lilatincta

7. 褶缘囊状体不具油滴;褶侧囊状体圆柱形或长颈烧瓶形 施罗特近地伞Parasola schroeteri

施罗特近地伞图2,图13

Parasola schroeteri (P. Karst.) Redhead, Vilgalys & Hopple, in Redhead, Vilgalys, Moncalvo, Johnson & Hopple, Taxon 50(1): 236 (2001)

≡Coprinus schroeteri P. Karst., Meddn Soc. Fauna Flora fenn. 5: 20 (1879)

= Coprinus nudiceps P.D. Orton, Notes R. bot. Gdn Edinb. 32(1): 142 (1972)

担子体微型至小型。菌盖幼时钟形,后半球形,完全成熟后平展。表面具明显沟纹,棕黄色至黄褐色,顶部颜色较深,深棕色至褐色。菌褶较密,离生,不等长,初白色,后随孢子成熟变至深褐色,具灰白色边缘,离生。菌柄中空,白色至奶油色,有时半透明状。担孢子12.0-14.7× 9.8-12.2 μm,Q=1.1-1.2,Q_av=1.1,正面观基部稍平截的圆角三边形或五边形,侧面观椭圆形,光滑,棕黄色至褐色,芽孔偏生。担子一型,棒状,具4小梗,周具4-7拟担子,无色。褶缘囊状体囊形或棒形,无色。褶侧囊状体宽烧瓶形或近圆柱形。盖皮细胞“Hymeniderm”型,球茎形细胞栅栏状排列。

生境：春秋季单生或散生于土地或粪上。

世界分布：欧洲(英国、芬兰、荷兰),亚洲(中国) (Uljé & Bender 1997;Uljé 2005;Nagy et al. 2010)。

中国分布：吉林。

研究标本：吉林：长春市吉林农业大学,刘敬,2017年7月14,HMJAU46363;黄梅,2017年7月15日,HMJAU46364;黄梅,2017年7月22日,HMJAU46370;长春市净月潭森林公园,黄梅,2017年7月18日,HMJAU46366。

讨论：本种菌盖表面不具有刚毛;菌褶中等密度;正面观为基部稍平截的圆角三边形或五边形,红褐色。相似种P. hercules (Uljé & Bas) Redhead, Vilgalys & Hopple与本种相比,菌褶较稀,担孢子近球形。Orton (1972)以粪生和菌盖黄褐色作为依据,拟定新种Coprinus nudiceps。Uljé & Bender (1997)对该物种的模式标本研究,基于显微特征将其归入本种。本研究标本均生于陆地上,菌盖呈现出黄褐色至褐色,提示菌盖颜色和基物不是本种主要识别特征。

刺毛近地伞图2,图14

Parasola setulosa (Berk. & Broome) Redhead, Vilgalys & Hopple, in Redhead, Vilgalys, Moncalvo, Johnson & Hopple, Taxon 50(1): 236 (2001)

≡Coprinus setulosus Berk. & Broome, J. Linn. Soc., Bot. 11(no. 56): 561 (1871)

担子体小型。菌盖幼时呈半球形,后平展,中央略凹陷,表面具明显浅沟状条纹;浅灰色,浅棕灰色,中央凹陷处颜色稍浅,顶部深褐色。菌褶稍密,不等长,离生,棕色,时具黑色斑点,后发生萎蔫。菌柄中空,向上渐细,米白色。担孢子9.8-11.7×6.3-8.5 μm,Q=1.3-1.5,Q_av =1.4,正面观圆角五边形或七边形,侧面观椭圆形,光滑,深红褐色,芽孔中生。担子二型,棒状或中部缢缩,具4小梗,无色。褶缘囊状体烧瓶形或棒形,无色。褶侧囊状体烧瓶形或棒形。盖皮细胞“Hymeniderm”型,球茎形细胞栅栏状排列,下层菌丝棕黄色或无色。菌盖表面具深黄褐色刚毛。

生境：春秋季散生于土壤、腐木或枯木上。

世界分布：非洲(乌干达),北美洲(多米尼加共和国),亚洲(中国、斯里兰卡、韩国) (Cho et al. 2018;Hussain et al2018)。

中国分布：吉林。

研究标本：吉林：长春市净月潭森林公园,2017年7月18日,黄梅,HMJAU46367。

讨论：本种菌盖具明显条纹,具刚毛,呈褐色;菌褶密,棕色至黑褐色;孢子呈圆角五边形或七边形,椭圆形。同具刚毛的P. malakandensis S. Hussain, Afshan & H. Ahmad的担孢子同呈近球形,但该种孢子更大(13-18×12.5-16 µm),褶缘囊状体呈棒状;P. auricoma (Pat.) Redhead, Vilgalys & Hopple,担孢子长椭圆形;P. conopilea (Fr.) Örstadius & E. Larss.菌盖表面无明显条纹,担孢子呈长椭圆形,褶侧囊状体缺失。Cho et al. (2018)描述采自韩国的该种,未见缘生囊状体,侧生囊状体舟形。

综合Tóth et al. (2013)和Örstadius et al. (2015)的观点,本文认为鬼伞类真菌是一类担孢子浅棕色、灰褐色、紫褐色或黑褐色但不具锈色色调的腐生型暗色孢子伞菌,多数物种具自溶特性,随着担孢子的成熟,自溶自菌褶边缘向内发生;显微结构上,鬼伞类真菌具有丰富的囊状体,与相近的小脆柄菇类真菌相比,前者具有独特的膨大的拟担子(周细胞);基于上述定义,我们将虽具部分自溶特性和拟担子但担孢子无色的白鬼伞属Leucocoprinus Pats.、菌褶上发生弥散性自溶的斑褶菇类和粪锈伞科Bolbitiaceae的暗色孢子伞菌排除在鬼伞类真菌以外。该类群丰富的囊状体和膨大的拟担子可能与其自溶特性相关。

传统形态学分类在广义鬼伞属Coprinus s. l.的概念下,多根据菌幕的有无、菌幕细胞的形态、菌环的有无、盖生囊状体或刚毛的有无作为划分属下分类群的主要依据(Lange 1939;Kühner & Rogmagnesi 1978;Orton & Watling 1979)。Schafer (2010)采纳Redhead et al. (2001)提出的鬼伞类真菌分类系统,提出菌环的有无和盖皮细胞的结构作为属级分类的主要依据,属下分类等级主要参考菌幕细胞和担孢子形态,然而Nagy et al. (2013)的研究证实了基于该标准的Sect. Lanatuli多系。结合形态学和分子生物学手段研究,我们认为盖皮细胞和菌幕细胞的形态可以分别作为属级和属下等级划分的主要形态学分类依据,刚毛、盖生囊状体、褶侧囊状体、褶缘囊状体、柄生囊状体的有无以及担孢子形态及尺寸可作为组及组下等级的重要分类学依据;然而,形态学上相近的物种,仍需要分子生物学手段辅助鉴别。

本研究采纳Wächter & Melzer (2020)提出的鬼伞类真菌分类框架,将Coprinellus s. l.划分为Coprinellus s. str、Tulosesus和Narcissea 3属。Tulosesus属分类识别特征为菌盖表皮“Paraderm”型,具盖生囊状体,菌幕和刚毛存在或缺失,菌幕若存在,由成链的具短突起的近圆柱形细胞组成。与Wächter & Melzer的结果不同,本研究系统发育结果显示Tulosesus并非单系;对应物种原始描述,该属物种菌幕和刚毛的有无与系统学位置未得到较好的拟合,该属的系统学位置有待更深入研究。基于形态学特征,我们认为我国曾报道的原属Coprinellus Sect. Setulosi的Coprinellus silvaticus (Peck) Gminder、Coprinellus aokii (Hongo) Vilgalys, Hopple & Jacq. Johnson和Coprinellus ephemerus (Bull.) Redhead, Vilgalys & Moncalvo应归于Tulosesus,因此本研究按照Tulosesus处理,但因缺乏对原始标本的研究,我们未将其作为合法命名提交。

鬼伞类真菌属于世界广布,包括南北极在内各大洲均有分布。加入我国材料分析,鬼伞属Coprinus多分布于北温带,多见于长江以北地区或亚热带中高海拔地区,而其他鬼伞类真菌的分布未见明显的区域性。曾在我国报道的卵状鬼伞Coprinus ovatus (Schaeff.) Fr.和大孢鬼伞C. clavatus (O.F. Müll.) Pers (周茂新和文安华2007)已经并入Coprinus comatus。文献记载的褐鳞鬼伞Coprinus laniger Peck和巨孢鬼伞C. giganteosporus M. Zang & Y. Fei (臧穆和费勇1991;周茂新和文安华2007),因缺乏对原始材料的观察和分子生物学研究,分类学地位尚待进一步确认。

目前鬼伞类真菌的研究仍存在诸多未解决的问题,如自溶现象的分子生物学和细胞生物学原理、不同属的个体发育特征及与系统演化的关系等问题仍有待清晰阐明。