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菌物学报, 2023, 42(1): 130-142 doi: 10.13346/j.mycosystema.220433

综述

金针菇分子生物学和功能基因研究进展

刘询, 刘天海, 王波, 贾定洪, 彭卫红, 何晓兰,*

四川省食用菌研究所 国家农业微生物新都观测实验站 食药用菌育种与栽培国家地方联合工程实验室，四川 成都 610066

Research progress of molecular biology and functional genes of Flammulina filiformis

LIU Xun, LIU Tianhai, WANG Bo, JIA Dinghong, PENG Weihong, HE Xiaolan,*

National Observing and Experimental Station of Agricultural Microbiology in Xindu, National-Local Joint Engineering Laboratory of Breeding and Cultivation of Edible and Medicinal Fungi, Sichuan Institute of Edible Fungi, Chengdu 610066, Sichuan, China

收稿日期: 2022-10-21   接受日期: 2022-10-26  

基金资助: 财政部和农业农村部：国家现代农业产业技术体系资助(CARS-20)
四川省食用菌育种攻关(2021YFYZ0026)

Corresponding authors: * xiaolanhe1121@aliyun.com

Received: 2022-10-21   Accepted: 2022-10-26  

Fund supported: China Agriculture Research System of MOF and MARA(CARS-20)
Edible Mushroom Breeding Project in Sichuan Province(2021YFYZ0026)

作者简介 About authors

何晓兰，四川省食用菌研究所副研究员现任中国菌物学会食用真菌专业委员会副主任委员、四川省微生物学会副秘书长等职;《菌物学报》《食用菌学报》编委主要从事大型真菌系统分类、食用菌资源发掘与利用研究 , E-mail：xiaolanhe1121@aliyun.com

摘要

金针菇是重要的食药用菌，具有很高的经济价值。随着金针菇全基因组序列的公布、多组学分析、转基因技术、基因编辑技术的发展，越来越多的研究者开始关注金针菇重要性状(如生长速度、菌柄长度、生物活性物质含量等)相关的分子调控机制以及关键基因的发掘。本文综述了分子生物学技术在金针菇研究中的应用并分析了不同技术的利弊;同时，系统介绍了金针菇菌丝和子实体生长发育、温度应答、生物活性物质代谢、蓝光响应等重要生物学过程中调控基因的最新研究进展，并对未来金针菇分子生物学研究的方向进行了展望，旨在为我国金针菇产业的发展提供有价值的参考。

关键词： Flammulina filiformis; 功能基因; 分子生物学; 分子育种

Abstract

Flammulina filiformis is an important edible and medicinal fungus with high economic value. With the publication of the whole genome sequence of F. filiformis, and the development of multi-omics analysis, transgenic technology, and gene editing technology, more and more researchers have focused on the molecular regulatory mechanisms related to important traits (such as growth rate, stipe length, bioactive substance content, etc.) and the exploration of key genes of the fungus. This article reviewed the applications of molecular techniques in F. filiformis and analyzed the advantages and disadvantages of these techniques. The recent research progress of regulatory genes in important biological processes such as growth and development, temperature response, metabolism of bioactive substances, and blue light response of F. filiformis were also systematically introduced, and future direction of molecular biology research in F. filiformis was prospected. This article aims at providing a valuable reference for the development of Chinese F. filiformis industry.

Keywords： Flammulina filiformis; functional gene; molecular biology; molecular breeding

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本文引用格式

刘询, 刘天海, 王波, 贾定洪, 彭卫红, 何晓兰. 金针菇分子生物学和功能基因研究进展[J]. 菌物学报, 2023, 42(1): 130-142 doi:10.13346/j.mycosystema.220433

LIU Xun, LIU Tianhai, WANG Bo, JIA Dinghong, PENG Weihong, HE Xiaolan. Research progress of molecular biology and functional genes of Flammulina filiformis[J]. Mycosystema, 2023, 42(1): 130-142 doi:10.13346/j.mycosystema.220433

长期以来，亚洲东部广泛种植的金针菇被认为是Flammulina velutipes或F. velutipes var. filiformis。但是，Wang et al. (2018)基于多基因标记和形态特征比较的系统进化结果，认为东亚的金针菇与欧洲的金针菇F. velutipes并不完全相同，应作为一个独立的物种。因此，中国、日本和韩国等地所有的栽培金针菇被命名为F. filiformis (戴玉成和杨祝良 2018;Wang et al. 2018;戴玉成等 2021)。金针菇子实体味道鲜美、营养丰富，富含人类所必需的蛋白质、氨基酸、维生素、不饱和脂肪酸以及膳食纤维等(Cai et al. 2013)。除了营养物质，金针菇还能产生对人体健康有益的生物活性化合物，目前已在其子实体中鉴定和提取出多种生物活性成分，包括真菌多糖、真菌免疫调节蛋白、凝集素、类黄酮、萜类、苷类和酚类化合物等，在抗肿瘤、降血压、降胆固醇、抗氧化、减轻疲劳、延缓衰老等方面具有特定功能，也对治疗肝脏和过敏性呼吸道疾病有一定的疗效(Rahman et al. 2015;Tang et al. 2016;Wu et al. 2019a;Chen et al. 2020)。由于金针菇具有较高的营养特性和药用价值，在全球多个国家和地区均有种植，其产量占世界栽培食用菌的10%以上，目前已成为世界上最受欢迎、人均消费最多的食用菌品种之一(Wang et al. 2018;Yan et al. 2019)。在中国，金针菇也是最受欢迎的食用菌之一，并且已经建立了稳定的栽培生产方式，实现了大规模工厂化栽培，年产量达到240万t (李晓和李玉 2014)。目前，中国已成为世界上最大的金针菇生产国。

金针菇栽培品种分为两大类：黄色品种和白色品种，其中白色金针菇因其具有出菇整齐、子实体不易褐变及耐储存等特点，成为主要栽培品种。根据历史记载，金针菇早在公元9世纪中期至10世纪初就在中国被人工栽培，之后传播到日本(Sharma et al. 2021)。黄色品种三明1号是我国第一个金针菇栽培品种，是从真菌学家黄年来先生于1974年在福建三明市分离的野生金针菇驯化而来(郭美英 1997)。1983年，日本育种家公布了以三明1号为亲本，经杂交培育而成的白色金针菇品种信浓2号(Sharma et al. 2021)。随后，郭美英从日本引种了信浓2号，并将其与三明1号杂交，筛选出一株高产、优质、抗病性强的杂交新品种“杂交19号”(郭美英 1997)。因此，金针菇黄色栽培品种可能是由野生菌株直接驯化而来，而白色品种则可能是从日本引种或通过野生品种间杂交而来。此后，我国育种科学家经过多年的探索实践，采用单孢杂交、多孢杂交及双单杂交等方式选育出了一批稳定高产的新品种(陈德明等 1991;龙和珍 1999;彭卫红和肖在勤 2001;杨宗渠等 2002;王波等 2006, 2013b;王波2018;黄竹青等 2014;刘新锐等 2014, 2018;王瑞娟等 2023)。传统育种工作周期较长，常用的手段包括杂交、诱变等，这就要求大量的种质资源作为亲本，且需要后期花费大量的时间和精力进行性状统计、优良品种的选择和鉴定等。而随着金针菇产业的发展，培育稳定高产、品质优良、口感更好和抗逆性更强的金针菇新品种是目前亟待解决的问题。在粮食作物中已成熟应用的分子育种和基因编辑育种或许能够加快包括金针菇在内的食用菌品种遗传改良，这也会显著缩短育种周期、减少工作量。通过分子生物学手段进行遗传改良的前提是找到性状相关的关键基因，这就需要将金针菇功能基因组学的研究方法和成果与分子育种技术相结合，加快金针菇品种的遗传改良和新品种创制。本文通过对金针菇基础研究中常用的分子生物学技术和已报道的关键性状相关基因进行综述，为后续金针菇基因功能和分子机制的探究及分子育种提供参考。

1 金针菇功能基因研究方法

1.1 分子标记技术

在过去的30年，分子标记技术和QTL (数量性状基因座)定位成为研究动物、植物和真菌复杂数量性状的强有力工具(Sharma et al. 2021)。常用的分子标记包括随机扩增多态性(RAPD)、限制性片段长度多态性(RFLP)、扩增片段长度多态性(AFLP)、简单重复序列(SSR)、简单重复序列间隔区多态性(ISSR)、序列相关扩增多态性(SRAP)、基于转录组测序数据开发的表达序列标签简单序列重复(EST-SSR)、碱基插入或缺失(InDel)和单核苷酸多态性(SNP)等。借助分子标记技术和合适的遗传群体材料，科研人员已在主要农作物中发掘定位了大量与产量、品质、生物和非生物胁迫耐受性等性状相关的基因座和功能基因，并进一步培育出多种具备优良性状的作物新品种(关淑艳等 2018;蒋正宁等 2021;黄艳玲等 2022)。在金针菇的研究中，分子标记主要用于遗传多样性研究、品种区分和鉴定、分子标记辅助育种和颜色品质性状研究等方面。贾定洪等(2011)通过SRAP技术初步分析了23个金针菇菌株的遗传多样性，构建了受试菌株的遗传亲缘关系模型。王波等(2013a)利用ISSR技术分析了不同品种金针菇单核原生质体菌株之间的遗传差异。此外，王波和鲜灵(2013)还利用ISSR技术对来自国内外的114个金针菇栽培菌株和野生菌株进行了遗传多样性分析。刘维侠等(2005)以黄色金针菇、白色金针菇以及杂交后代群体为研究材料，利用RAPD技术结合QTL定位对200对引物进行筛选，获得了1个与白色性状紧密连锁的RAPD标记。韩星等(2019)基于基因组重测序技术获得金针菇高质量的SNP标记，并构建了与菌丝生长速度相关的高密度遗传连锁群，最终获得覆盖134个功能基因的基因座。尽管分子标记在金针菇基因组研究方面已取得了一定的进展，但是，由于分子标记的开发需要花费较长的周期、成功率较低、难以实现重要性状基因的精准定位等缺陷，限制了该技术的应用。

1.2 多组学测序在金针菇中的应用

金针菇菌丝和子实体的生长发育以及对外界环境的响应过程十分复杂，到目前为止，仍有大量的问题亟待解决，如原基的形成、菌柄伸长和子实体颜色控制的机理等。随着高通量测序技术的发展和普及，利用组学技术从分子水平对金针菇中的特定生物学问题进行探究成为一种趋势。金针菇全基因组序列被破译和公布后(Kurata et al. 2016;徐伟南等 2018)，转录组、蛋白质组和代谢组也已被成功应用于金针菇关键性状调控的分子机制探究中。Wu et al. (2018)对冷处理的金针菇菌丝进行转录组测序，发现钙离子信号通路、丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)信号通路、分子伴侣、细胞壁和膜系统中的功能基因与金针菇受冷诱导形成子实体的过程有关。Liu et al. (2017)则分析了金针菇子实体形成过程中的蛋白质组的变化，发现与碳水化合物代谢、三羧酸循环(TCA)、MAPK信号通路、脂肪酸生物合成等途径相关的蛋白显著上调，可为探究菌丝向子实体转变的分子调控机制提供思路。Wang et al. (2019)则结合转录组和代谢组数据阐述了金针菇子实体发育过程中麦角甾醇生物合成的分子机制。因此，多组学技术的发展为从分子水平阐明金针菇子实体形成和营养物质的合成机制提供了有利条件。

1.3 金针菇的遗传转化技术

随着金针菇高质量基因组测序完成以及多组学技术在金针菇中的应用，越来越多的科研人员认识到关键性状调控基因的功能研究对于金针菇分子育种的重要性，而稳定高效的遗传转化体系则是研究基因功能的关键技术。目前，已在金针菇中成功应用的转化方法包括聚乙二醇(PEG)介导转化法(Maehara et al. 2010)、电击转化法(Kim et al. 2010)、脂质体介导的转化(Lu et al. 2016)和农杆菌介导转化法。尽管利用前3种转化方法都能成功获得转化子，但其操作技术却十分复杂且阳性转化子检出率较低。因此，在植物和作物基因功能研究中常用农杆菌介导的遗传转化技术，因其具有操作简单、转化效率高、对受体材料要求低等优点而受到广泛的关注，并被成功应用在包括金针菇在内的多种食用菌基因功能研究中。目前，农杆菌介导的遗传转化体系已成为食用菌基因功能研究中常用的转化方法。Cho et al. (2006)首次报道了通过农杆菌介导的遗传转化技术对金针菇进行高效转化，以子实体菌褶组织为受体的转化效率为16%。刘建雨等(2015)以金针菇双核菌株的菌丝体碎片为转化受体，农杆菌介导的转化效率可达到40.31%，这是一个非常高的转化效率。此外，作者认为不同菌种作为转化受体会直接影响转化效率。因此，作者正在进行的一项工作就是通过根癌农杆菌介导的转化方法以多种不同品种金针菇(含白色和黄色品种)为受体进行转化，以期从中挑选出转化效率最高且稳定遗传的转化受体，为下一步基因功能探究提供可靠的技术支持和遗传材料保障。

1.4 基因编辑技术的应用

通过对基因表达进行操控使特定性状基因过表达或沉默可以对食用菌的生长表型进行操纵，但是常用的方法引入了外源标记基因，即被认为是转基因生物，在分子育种方面还很难被社会认可。CRISPR-Cas9基因编辑技术是一项革命性的技术，其可在基因组水平对靶基因进行编辑，从而产生基因组中不含有外源基因同时目标基因突变的材料。目前，已有一些报道成功将CRISPR-Cas9技术应用在食用菌中。Waltz (2016)在Nature期刊以新闻的形式报道了CRISPR-Cas9技术首次在大型真菌双孢蘑菇中的成功应用，即1个多酚氧化酶编码基因PPO被编辑，导致双孢蘑菇褐变的酶活性显著降低，有效减缓子实体采后褐变;并且基因编辑产生的新品种由于不含有外源基因而通过了美国农业部的审查。为了将该技术应用在金针菇的分子生物学研究中，国内科研人员也进行了很多尝试。罗润等(2016)、刘建雨等(2017)、欧阳萍兰等(2018)和林金德等(2019)分别构建了金针菇基因的CRISPR-Cas9基因编辑载体并成功获得转化子，但均未获得靶基因被编辑的突变体材料。Liu et al. (2022)则利用该技术成功获得乳清酸核苷单磷酸盐脱羧酶编码基因pyrG片段或碱基缺失的金针菇突变体。但是，目前国内CRISPR-Cas9技术在食用菌中的应用报道大部分仅仅是讨论了技术的可行性，而未对影响表型或性状改良的基因进行编辑。即未对包括金针菇在内的食用菌分子育种和产业发展产生实际价值，没能解决实际生产中遇到的问题，究其原因，主要是功能明确的关键性状基因报道太少，即便有较为成熟的转化方法和基因编辑体系，也很难在实际生产中发挥其价值。尽管如此，作者目前也在进行CRISPR-Cas9体系的构建，包括驱动sgRNA、Cas9基因、潮霉素抗性基因表达的启动子选择和优化(包括U6启动子和gpd启动子等)及其活性分析以及针对担子菌对Cas9基因进行密码子优化等，从而建立目标基因敲除效率高、脱靶率低的基因编辑系统，为基因编辑技术在金针菇品种选育或改良中的应用奠定基础。

2 金针菇重要性状基因的挖掘

过去的几十年，关于食用菌的研究报道大多集中在种质资源分类、传统遗传育种、栽培生理、采后保鲜方法和机制、生物活性成分的挖掘及应用等方面。但是，食用菌生长发育、产量和品质等重要性状受到复杂的遗传调控，功能基因的研究是解释遗传调控分子机制的基础(吴冰等 2015;鲍大鹏和谢宝贵 2020)。而食用菌的功能基因研究起步较晚，功能明确的基因较少。近些年，随着多组学和现代分子生物学技术的发展，国内外专家学者在金针菇农艺性状关键基因的研究方面取得了一些进展。除了交配型基因外，还发现了与菌丝生长速度、子实体发育、代谢产物积累和响应温度变化有关的基因，这些性状直接影响金针菇的生产周期、产量、品质和活性成分等。相对于传统的金针菇育种手段，功能基因的发掘将为现代化的金针菇分子育种和设计育种提供新的策略。

2.1 交配型基因

食用菌交配型系统在物种多样性和生长发育过程中发挥重要作用，其决定了同一菌株产生的有性孢子之间部分存在可亲和性，也决定了不同菌株的有性孢子杂交可亲和性(边银丙 2022)，有利于食用菌的进化。已被驯化和广泛种植的食用菌大多属于异宗配合担子菌，不同交配型的菌丝相遇并融合成双核菌丝才能正常发育，产生子实体。金针菇是典型的四极性异宗配合系统，包含两个不连锁的交配型位点：HD位点(homeodomain，编码存在同源结构域的转录因子，也被称为A位点)和PR位点(pheromone，编码信息素前体和信息素受体蛋白，也被称为B位点)，而它们又各自包含2个亚单位即Hd-α、Hd-β和PR-α、PR-β (鲍大鹏 2019)。Wang et al. (2016)分析比较了3个金针菇单核菌株W23、L11和KACC42780的全基因组序列，发现Hd-α位点仅包含1个基因FvHD2-1，Hd-β位点则包含2个基因FvHD1-1和FvHD2-2;在PR-α位点发现存在1个信息素受体基因FvSTE3.1和1个信息素前体基因FvPp1，在PR-β位点包含1个信息素受体基因FvSTE3.2和2个信息素前体基因FvPp2、FvPp3。赵琛等(2020)通过对金针菇的142个单孢菌株进行基因组重测序，发现了与PR-α、PR-β具有相同功能的疑似亚位点PR-γ。对交配型基因的解析将有助于解释金针菇分子遗传及育种研究中遇到的问题。

2.2 菌丝和子实体发育相关基因

金针菇的生长包括营养生长和生殖生长，这是一个复杂的过程，包括菌丝生长、菌丝受冷诱导形成原基、原基分化、子实体生长、菌柄伸长和产生担孢子等环节。这些过程都是由多种基因通过复杂的分子调控机制完成的。食用菌功能基因研究起步较晚，目前相关报道较少。我国食用菌研究者在金针菇性状相关基因发掘和功能探究方面取得了一定的进展，但是更多的研究主要通过对基因的组织表达模式分析推测基因可能的功能。目前在金针菇中克隆了一些能够影响菌丝生长和子实体发育的关键基因，已利用转基因技术验证具体功能的基因详细信息见表1。例如，较早从金针菇原基期特异表达基因中鉴定出的Fv-ada基因，其编码的蛋白与脊索动物和昆虫腺苷脱氨酶相关生长因子(ADGF)的氨基酸序列具有相同的保守结构域;通过RNAi技术将该基因沉默后，菌丝在正常培养基上的生长受到抑制(Sekiya et al. 2013)。类似地，张昕等(2017)利用RNAi技术研究真菌免疫调节蛋白编码基因FIP-fve的功能，发现FIP-fve基因沉默的金针菇菌丝的生长明显慢于野生型，初步证明该基因对金针菇菌丝体时期的生长发育具有一定调节作用。施乐乐等(2014)从金针菇中克隆了一个HMG-box (high-mobility-group box)转录因子编码基因fvhom1，并进一步通过根癌农杆菌介导的转化方法获得该基因过表达菌株，发现其菌丝生长速度相对于野生型显著变慢。对调控菌丝生长速度的关键基因发掘和分子机制研究，或许能够为将来培育金针菇早熟品种提供理论基础。

表1   调控金针菇菌丝和子实体发育的基因列表

Table 1  A list of genes that regulate the development of mycelium and fruiting body in Flammulina filiformis

基因名
Gene name		登录号
Accession No.		注释
Annotation		功能
Function		参考文献
Reference
Fv-adaAB715331Adenosine deaminase-like
growth factor		调控菌丝生长
Regulate the growth of mycelium		Sekiya et al. 2013
fvhom1KM598413HMG-box transcription
factor gene		调控菌丝生长速度
Regulate the growth rate of mycelium		施乐乐等2014
Shi et al. 2014
Fv-JRL1KU310976Jacalin-related lectin调控子实体形成
Regulate the formation of fruiting body		Lu et al. 2016
FIP-fve无 None真菌免疫调节蛋白
Fungal immunomodulatory
protein		调控菌丝生长速度
Regulate the growth rate of mycelium		张昕等2017
Zhang et al. 2017
Hyd9KT868841Hydrophobin gene调控气生菌丝密度和子实体数量
Regulate the density of aerial mycelium
and the number of fruiting bodies		Tao et al. 2019
pdd1MG264427Primordium development
defect 1 (pdd1) gene		调控菌丝生长和子实体发育
Regulate the growth of mycelium
and the development of fruiting body		Wu et al. 2019b
lfc1MH981942Large fruitingbody cap 1
(lfc1) gene		调控子实体生长
Regulate the growth of fruiting body		Wu et al. 2020a
Fvcpc2KY815023Cross-pathway control
protein
(cpc2) gene		调控菌丝生长和子实体发育
Regulate the growth of mycelium
and the development of fruiting body		Wu et al. 2020b
Fvclp1MH234398Mating-type pathway
gene		调控菌丝生长和子实体发育
Regulate the growth of mycelium
and the development of fruiting body		Lyu et al. 2021
Fvhmg1KM598413HMG-box transcription
factor gene		调控子实体生长速度
Regulate the growth rate of fruiting body		Meng et al. 2021
FfNoxAMN661156NADPH oxidase complex
component NoxA gene		调控菌柄生长速度和长度
Regulate the growth rate and length of stipe		Yan et al. 2022
FfjmhyMG670543Chromatin modifier
protein		调控菌丝生长、菌柄生长速度
Regulate the growth rate of mycelium and stipe		Li et al. 2022
FfMnSOD1AYG96711CuZn superoxide
dismutase 1		调控菌柄长度
Regulate the length of stipe		Yan et al. 2022
FfMnSOD2AYG96712CuZn superoxide
dismutase 2		调控菌柄长度
Regulate the length of stipe		Yan et al. 2022

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一些在金针菇营养生长和生殖生长阶段均发挥调控功能的基因也相继被报道。Lu et al. (2016)发现Jacalin相关的凝集素编码基因Fv-JRL1在原基中表达水平最高，Fv-JRL1-RNAi菌株表现为营养生长缓慢、比对照菌株H1123具有更少的原基数量;基因过表达菌株则表现为生长速率加快、更早形成子实体，对该基因的操纵有利于培育生长周期更短的新品种。研究发现金针菇pdd1 (primordium development defect 1)基因的表达水平随子实体发育上调，pdd1基因沉默的菌株菌丝生长受到抑制，在后期几乎无法形成原基;基因过表达不影响菌丝的生长速度同时可促进原基的形成，其菌柄长度、子实体数量和产量均显著高于野生型菌株F19 (Wu et al. 2019b)。疏水蛋白基因Hyd9沉默导致转基因菌株的气生菌丝稀疏，平均原基和子实体数量显著低于对照菌株;Hyd9过表达菌株则相反，具有更密的气生菌丝以及显著增加的原基和子实体数量(Tao et al. 2019)。Lyu et al. (2021)鉴定到1个交配型途径上的基因Fvclp1，并获得Fvclp1基因过表达和RANi沉默菌株，过表达菌株菌丝生长速度变慢，但是其子实体产量增大;RNAi菌株的菌丝生长速度不受影响，但子实体形成受到抑制、数量明显减少。Li et al. (2022)首次证明染色质修饰蛋白编码基因Ffjmhy在金针菇菌丝生长和菌柄伸长的调控过程中发挥重要作用。FfJmhy通过介导组蛋白H3K9位点去甲基化来增强细胞壁相关酶基因的表达，从而调节菌柄伸长过程中的细胞壁重塑，正调控金针菇菌柄伸长。

最近几年有少数几个仅参与调控金针菇菌柄伸长和产量的基因被报道。如Zn(Ⅱ)2Cys6型转录因子LFC1负调控金针菇的发育和产量，lfc1基因沉默和过表达均不影响菌丝生长，但lfc1沉默可促进子实体生长，使培养时间缩短2 d，同时还显著增加了子实体长度和数量;过表达lfc1基因不影响最终的菌柄长度，但导致收获时间推迟3 d，产量也明显降低(Wu et al. 2020a)。类似地，HMG-box转录因子FvHmg1也在金针菇子实体发育过程中发挥负调控作用，Fvhmg1-RNAi菌株的结实能力明显优于野生型菌株，表现为菌柄长度显著增加，生长周期缩短(Meng et al. 2021)。此外，Wu et al. (2020b)发现在不同食用菌中保守的cpc2基因正调控金针菇的发育和产量，即Fvcpc2过表达菌株表现出产量增加、培养时间缩短等特性，表明Fvcpc2可作为金针菇和其他食用菌分子育种的重要候选基因。最新报道显示，NADPH氧化酶FfNoxA和抗氧化酶SOD也参与金针菇菌柄伸长调节，FfNoxA基因过表达菌株子实体的生长率和菌柄长度显著大于野生型菌株Fv01，RNAi菌株则相反;FfMnSOD1和FfMnSOD2过表达品系成熟子实体的菌柄长度明显降低，FfMnSOD1-RNAi和FfMnSOD2-RNAi菌株的菌柄比野生型菌株更长(Yan et al. 2022)。以上已被报道功能明确的基因中，作者认为在子实体生长发育过程中发挥负调节作用的基因如lfc1、Fvhmg1、FfMnSOD1和FfMnSOD2或许在金针菇分子育种方面具有更大的价值，即可以利用基因编辑手段创制目标基因被敲除且表现出优良性状的新品种，再通过遗传分离将外源抗性基因剔除，避免传统转基因技术引入外源基因(转基因菌株)造成的不良社会影响。

此外，还有较多研究者克隆了一些可能参与金针菇子实体发育的基因，如Fv-hyd1 (Yamada et al. 2005)、Fvpal (Yun et al. 2015)、Hyd1-10 (Kim et al. 2016)、fvexpl1 (Huang et al. 2018)、Fv-hmg (孟丽等 2018)和fvexpl2 (温蝶等 2020)等，它们在菌柄发育或伸长时期特异性高表达。但是它们是否在金针菇子实体发育过程中发挥调控作用还不得而知，其具体功能或许可利用分子生物学手段进行验证。

2.3 温度胁迫应答基因

金针菇需要经历低温(13-16 ℃)诱导才能形成原基，进而发育成子实体。但是，金针菇作为工厂化栽培成熟的食用菌，人工制造低温环境不仅增加了资金投入，还造成了极大的能源消耗。因此，金针菇温度应答基因的挖掘和培育耐高温型品种十分必要。最新研究报道了1个异三聚体G蛋白α亚基编码基因FfGa1，该基因过表达的菌株比野生型菌株具有更强的热胁迫(30 ℃)耐受性(Du et al. 2022)。但是，作者仅研究了FfGa1基因在营养生长阶段的功能，其在原基形成阶段是否也具有类似的功能仍需进一步验证。另外，还有一些基因受到低温或高温诱导表达水平上调，如Tps1、Tps2 (刘建辉等 2015)、FvIDI (刘建雨等 2016)、hsp70、hsp90和fes1 (Liu et al. 2020)，但是它们是否参与金针菇温度适应性调控，还需要利用分子生物学手段做进一步的验证。总体而言，金针菇热胁迫相关基因和低温应答基因的研究较少，目前还无法阐明金针菇冷诱导形成子实体的分子机制，在耐高温型品种的选育和关键基因挖掘方面仍需付出更多的努力。

2.4 次级代谢产物合成相关基因

金针菇具有很大的药用价值，这与其含有真菌多糖、氨基酸等多种生物活性成分相关。但是，目前仍无法从分子层面解释这些生物活性成分在金针菇中的合成和积累。Tian et al. (2022)研究显示壳聚糖处理能够增加金针菇子实体中的赖氨酸含量，与壳聚糖诱导的野生型菌株相比，AAT3-RNAi菌株的赖氨酸含量降低了约24.87%，AAT4-RNAi菌株的赖氨酸含量却增加了约13.55%，证明氨基酸转运蛋白AAT3和AAT4参与了壳聚糖诱导金针菇赖氨酸合成过程。Liu et al. (2019)发现过表达酵母氨酸脱氢酶基因Fvsdh能够促进赖氨酸的生物合成。此外，赖氨酸合成通路基因HCS、HACI、HAH、HDH、AAT、AAR和SR的表达水平与赖氨酸含量成正相关关系(陶永新等2018)。大多数的研究仅关注了金针菇生物活性成分的药用价值及在病理方面的应用，对于合成和分解代谢途径的研究不足，被报道的关键基因也较少。挖掘生物活性成分合成关键基因，以金针菇作为生物反应器，利用基因工程技术实现定向增加某种活性成分含量是一个值得研究的方向。

2.5 光受体基因

光照是重要的环境因子，能够影响绝大多数生物的生长发育过程。金针菇子实体分化和菌柄伸长过程也需要光照调节，蓝光在这一过程中发挥重要作用。研究显示Zn2Cys6型锌指转录因子家族基因FfZCP09、FfZCP28、FfZCP32、FfZCP60和FfZCP62在蓝光照射后表达量显著下调，推测以负调控方式参与金针菇对蓝光的响应(赵琛等2020)。刘建雨等(2023)从金针菇基因组中鉴定出4个蓝光受体基因(FfWC-1、FfWC-2、FfCpl和FfCry-DASH)和1个红光受体基因(FfPhy)，蓝光和红光处理后，5个基因的表达均有不同程度的改变。刘建雨等(2023)通过转录组测序探究蓝光对金针菇原基形成的影响，发现蓝光主要影响与细胞壁成分相关的疏水蛋白以及位于细胞膜的转运蛋白编码基因的表达水平。然而，由于有关金针菇光受体的研究较少，金针菇感知光照(蓝光)、传递光信号进而调控出菇的分子机制仍需进一步探究。

3 展望

中国食用菌产业发展迅速，目前已成为产值超3 000亿元的第五大种植业。食用菌研究领域专家、中国工程院院士李玉教授也在不同场合多次强调，“小木耳，大产业”和三物融合(动物、植物、菌物)的提出是我国食用菌产业发展的历史机遇，也在一定程度上推动了食用菌学科的发展。但是，金针菇作为工厂化程度最高的食用菌之一，目前的发展仍面临一些亟待解决的科学问题。(1) 目前，大型金针菇生产企业使用的菌种绝大多数是从日本进口，国内菌种市场占有率很低，种源依赖进口是一个“卡脖子”问题。因此，需要加快金针菇优良菌种培育，增加科研资金投入，结合现有的分子生物学技术，以传统育种和分子育种相结合的方式，培育具有自主知识产权的优良品种。(2) 金针菇子实体形成需要低温诱导，但对于工厂化生产来说，严格控制低温将造成巨大的能源消耗。因此，选育和培育能够在相对较高温度正常形成子实体的品种非常重要。(3) 金针菇品质、产量、口感等重要性状相关的关键基因挖掘也是十分必要的，这一工作是分子育种的基础。(4) 高质量参考基因组资源匮乏是导致金针菇分子生物学研究发展缓慢的重要原因，尽管已有多家单位对金针菇进行了全基因组测序，并且已经在NCBI数据库共享。但是，相比于植物和作物而言还相差太远。因此，加快金针菇基因组数据库的建设也是一个重要研究方向。

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