山东省位于中国东部沿海、黄河下游，东经114°48′-122°42′E、北纬34°23′-38°17′N，东西长721.03 km，南北长437.28 km。境域包括半岛和内陆2部分，森林植被多样，有泰山(泰安)、崂山(青岛)、昆嵛山(烟台)、蒙山(临沂)、里口山(威海)、沂山(潍坊)和鲁山(淄博)等；水系丰富，河流水库众多，包括黄河、小清河及胶莱河等；气候条件适宜，为暖温带季风气候。植被区系为暖温带落叶阔叶林，树木类型包括槐树、栎树、松树、侧柏和杉树等，具有较高的生物多样性，这为木腐菌的生长提供了有利的条件。

木腐菌是生态系统的重要组成部分，通过分泌胞外酶来降解木材中的大分子，如纤维素、木质素和半纤维素等，进而促进生态系统物质循环(魏玉莲和戴玉成 2004)。中国属于“高度生物多样性国家”，已发现木腐菌种类高达2 000多种(戴玉成 2009a, 2009b；Dai 2011, 2012；Zhou et al. 2018；Wu et al. 2022)，并陆续有多种木腐菌新种和新记录种被发现和报道(Tian & He 2012；Tian et al. 2013；Wu et al. 2016；Ji et al. 2017；Zhou et al. 2018；Wu et al. 2020；戴玉成等 2021；Liu et al. 2021, 2022；Wang et al. 2021, 2022；Zhou et al. 2021a, 2021b, 2023；Mao et al. 2023)。中国作为食药用菌生产和消费大国，目前已人工驯化栽培和成功药用开发的大型真菌中多数为木腐菌。食药用菌种类分布繁多，记录在册的有2 000多种，中国分布有约936种食用菌(戴玉成等 2010；董娇等 2019)和540多种药用菌(戴玉成和杨祝良 2008)。药用真菌的应用在中国具有悠久的历史，是我国近年来真菌学领域研究的一个热点(Dai et al. 2009；戴玉成 2017)。山东省大型真菌累计发现300余种，并对其分布和经济价值进行了论述(马启明和王德源 1984；赵遵田和于富强 2002；赵江贺等 2011；张英昊等 2018；陈文华等 2019；苏阳等 2020；吴晓明等 2021)，但针对山东省木腐菌多样性开展的系统研究却未有报道，相关研究亟待开展。

研究材料包括团队2019-2021年期间对山东省国家森林公园、自然保护区和植物园等开展系统木材腐朽真菌资源调查工作中的采集标本1 178份和馆藏及借阅标本218份。

野外调查地点根据各地林木组成、森林覆盖率和地形地貌等特征选择主要线路和附近可到达的区域，主要包括国家森林公园、自然保护区、植物园等地，详见表1。采集过程主要包括记录标本生长环境、寄主信息、生长方式以及宏观形态等，清理杂物，拍照记录，做到对标本宏观信息尽量保留(李玉等 2016)。

采用传统形态学鉴定和DNA序列比对分析相结合的方法，并参考相关文献资料。宏观形态主要观察菌盖的大小、绒毛、形状、质地、颜色等，菌肉结构、厚薄、颜色等，菌孔形状、稀密、长度等，菌褶与菌柄间着生方式，菌柄的长度、直径、形状、表面特征、内部质地等特征。显微结构观察菌丝系统(单系、二体系或三体系)，担子和拟担子形状、大小、担子小梗的数量等；担孢子形状、大小、薄壁或厚壁等(刘世良 2019)。

木腐菌的物种组成根据研究区域所采集的标本进行科、属的统计分析，统计物种数目及其所占比例。名录中真菌物种名称及其所属分类阶元依据Index Fungorum (http://www.indexfungorum.org/Names/Names.asp)及MycoBank (https://www.MycoBank.org/)最新物种科学名称和分类体系。功能类型主要根据参考文献、著作等记载划分。

所研究的寄生在木材上的真菌名录按字母顺序排列，详见表2，包括生长在木材上的担子菌和子囊菌以及采集地点和功能。

经调查研究发现山东省木腐菌分布有227种，隶属于2门、6纲、15目、54科、131属，其中子囊菌门3纲4目5科7属9种，所包含种数占总种数的3.96%。担子菌门3纲11目49科124属218种，所包含种数占总种数的96.04% (表3)。

各级组成情况分别为，在纲一级水平上，包括子囊菌纲、盘菌纲、圆盘菌纲、银耳纲、花耳纲和伞菌纲，伞菌纲Agaricomycetes为主要组成部分，包括214种，占总种数的94.27%。子囊菌纲占总种数的3.08%，花耳纲占总种数的1.32%，其余3个各占总种数的0.44%。在目一级水平上，包括多孔菌目Polyporales 51.10%，锈革孔菌目Hymenochaetales 18.50%，伞菌目Agaricales 10.57%，红菇目Russulales 5.73%，其余各目共计占比14.10%。

科一级水平，主要以多孔菌科Polyporaceae、锈革孔菌科Hymenochaetaceae和皱孔菌科Meruliaceae为主，分别占总种数的19.82%、7.93%和6.61%。其次为原毛平革菌科Phanerochaetaceae 5.73%，拟层孔菌科Fomitopsidaceae 5.29%，裂孔菌科Schizoporaceae 4.41%，耙齿菌科Irpicaceae，2.64%，耳壳菌科Dacryobolaceae、褐褶菌科Gloeophyllaceae、壳孢科Incrustoporiaceae、木耳科Auriculariaceae、泡头菌科Physalacriaceae、锐孔菌科Oxyporaceae、炭团菌科Hypoxylaceae各占比2.20%。包含单种的科有21个，占总种数的9.25%。其余19科包含52种占总种数的22.91% (表4)。

属一级水平，包含5种及以上的有栓菌属Trametes 4.85%，趋木齿菌属Xylodon 3.08%，灵芝属Ganoderma 2.64%，木耳属Auricularia、平革菌属Phanerochaete、锐孔菌属Oxyporus各占总种数的2.20%。包含单种的属有86个，占总种数的37.89%。其余各属所含物种数占总种数的44.93%。

本研究发现山东省木腐菌资源类型主要包括食用菌、药用菌、潜在工业价值和有毒菌等(图1)。具体为食用菌25种，占11.01%；药用菌91种，占40.10%；林木病原菌34种，占14.98%；有毒菌4种，占1.76%；潜在工业价值真菌29种，占12.78%；功能不明确菌 103种，占45.37%；食药兼用菌15种，占6.61%；兼具药用和潜在工业价值的有12种，占5.29%；兼具食用和潜在工业价值的有3种，占1.32%。可用于食用或药用的木腐菌有116种，占51.10%。

生物多样性(biodiversity)包括动物、植物、微生物以及它们与生存环境形成的复杂生态过程，物种多样性是生物多样性的重中之重，木腐菌多样性是生物多样性成员之一。国内过去对许多省份或区域都开展了木材腐朽真菌多样性研究(戴玉成等 2000；Cui et al. 2006；Dai et al. 2006；戴玉成 2010；Wu et al. 2020；武英达等2021, 2022；Ma et al. 2022)，但山东木材腐朽真菌研究相对滞后，本研究对山东木材腐朽真菌进行了系统梳理，发现存在大量单科、单属的情况，表现出碎片化特点。而这种特点可能使得物种多样性抗压能力不足，具有明显的脆弱性，当环境突变时，可能引起当地生物多样性的锐减。

木腐菌不仅在生态系统中促进物质循环，而且具有食用、药用价值。食用菌全世界记录在册有2 000多种，中国分布有936种左右(董娇等 2019)。随着生活水平的提升和健康意识的增强，食用菌在社会中扮演的角色越来越重要，已成为我国第五大农作物(张金霞等 2015)。我国香菇、平菇、灵芝、金针菇和黑木耳等产量保持世界第一，其所含有的多糖类、蛋白类、黄酮、氨基酸和稀有矿物质等成分，具有食补和保健作用(张建锋 2020)。例如银耳Tremella fuciformis所含磷元素，能帮助恢复和提高大脑功能；金针菇Flammulina filiformis中的锌元素，对儿童智力发育有益。食用菌中还含有大量维生素，如VB和VD等(张建锋 2020)。除食药用价值外，部分种类还能降解复杂化合物，在生物修复、造纸工业、石油化工等行业中具有污废处理能力。比如微生物絮凝剂具有可降解、无毒及无二次污染等优点，王小洁等(2022)对黄孢原毛平革菌Phanerochaete chrysosporium的产絮条件进行了优化，为工厂化生产絮凝剂提供了基础。张富美和侯瑞(2020)测试了槭射脉革菌Phlebia acerina对染料的脱色能力，结果显示其对活性染料具有较好的脱色能力。木材腐朽真菌能够创造经济价值，但是部分种类还会引起寄主树干变脆、心材变空，抑制树木生长，导致树木易折，破坏林木资源，从而造成经济损失。

本研究连续3年开展野外调查采集工作，利用形态观察、分子信息和查阅资料等相结合的方法分析了山东省木材腐朽真菌资源多样性，较为客观科学地反映了分布情况。此次结果中有110种在山东省尚未有报道，表明山东省木材腐朽真菌资源较为丰富，未来仍需继续开展深入调查，以全面反映该地区木材腐朽真菌的多样性，摸清山东省木腐菌资源“家底”，为挖掘更多具有潜在开发利用价值的木腐菌种类提供理论支撑。