中国柄锈菌科三个新记录种

杨晓坡; 刘铁志; 庄剑云

doi:10.13346/j.mycosystema.170051

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菌物学报 ›› 2018, Vol. 37 ›› Issue (2) : 264-272. DOI: 10.13346/j.mycosystema.170051 CSTR: 32115.14.j.mycosystema.170051

简报

中国柄锈菌科三个新记录种

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Three new records of Pucciniaceae from China

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摘要

本文报道了中国柄锈菌科3个新记录种,分别为五福花 Adoxa moschatellina上的白柄锈菌 Puccinia albescens、西北针茅 Stipa sareptana var. krylovii上的狼针草柄锈菌 Puccinia stipina以及三花洼瓣花 Lloydia triflora上的顶冰花单胞锈菌 Uromyces gageae。文中提供了详细的形态描述、线条图、照片和ITS序列数据。研究标本保存在赤峰学院菌物标本室（CFSZ）和中国科学院菌物标本馆（HMAS）。

Abstract

Three species of Pucciniaceae collected from Inner Mongolia, Puccinia albescens on Adoxa moschatellina, Puccinia stipina on Stipa sareptana var. krylovii, and Uromyces gageae on Lloydia triflora, are reported as new to China. Morphological descriptions, illustrations and ITS sequences are provided based on Chinese collections. The collections are deposited in the Mycological Herbarium of Chifeng University, Chifeng, Inner Mongolia, China (CFSZ), and Herbarium Mycologicum Academiae Sinicae, Beijing, China (HMAS).

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杨晓坡, 刘铁志, 庄剑云. 中国柄锈菌科三个新记录种[J]. 菌物学报, 2018, 37(2): 264-272 https://doi.org/10.13346/j.mycosystema.170051

YANG Xiao-Po, LIU Tie-Zhi, ZHUANG Jian-Yun. Three new records of Pucciniaceae from China[J]. Mycosystema, 2018, 37(2): 264-272 https://doi.org/10.13346/j.mycosystema.170051

柄锈菌科Pucciniaceae已知20属（有50个异名）,约4 938种（Kirk et al. 2008）,许多成员是经济植物的重要病原菌,能给农业生产造成重大损失（庄剑云等 1998）。在内蒙古锈菌物种多样性研究中,我们曾对该科的分类群作过系列报道（Liu et al. 2014,2016a,2016b;刘铁志等 2014,2015;刘铁志和侯振世 2015;Liu & Zhuang 2015,2016）。在此基础上,本文继续报道国内3个新记录种。

1 材料与方法

1.1 材料

4份研究标本均采自内蒙古自治区赤峰市,现存放于赤峰学院菌物标本室（CFSZ）,其副份标本保存在中国科学院菌物标本馆（HMAS）。

1.2 方法

显微特征观察以乳酚油作浮载剂,每种菌的各种分类性状测量数据不少于30个,然后统计其变化幅度,根据观测数据对其进行描述和鉴定。

基因组DNA的提取采用E.Z.N.A. Fungal DNA Extraction Kit,购自美国Omega Bio-Tek公司。ITS序列PCR扩增引物采用Rust2inv（Aime 2006）和ITS4（White et al. 1990）,反应条件：94℃预变性5min,94℃变性30s,50℃退火30s,72℃延伸30s,35个循环,72℃延伸10min,4℃保存,回收产物连接到pMD18-T Vector上,筛选阳性克隆,主要试剂均购自宝生物工程（大连）有限公司。序列测定由北京诺赛基因组研究中心有限公司完成,所得ITS序列上传至GenBank,并获登录号。采用MEGA7.0软件构建系统发育树,邻接法（Neighbor-joining）自展重复次数设置为1 000,所用序列见表1。

表1 构建系统发育树所用真菌标本

Table 1 Fungal specimens used in the phylogenetic analyses

种名 Species	引证标本 Voucher	寄主 Host	国家 Country	登录号 GenBank accession No.
Puccinia albescens	CFSZ 9055	Adoxa moschatellina	中国 China	MF002126
Puccinia annularis	INU_12573-2016	Teucrium chamaedrys subsp. chamaedrys	土耳其 Turkey	KU872010
Puccinia argentata	IMI 502182	Impatiens noli-tangere	捷克 Czech	KC433402
Puccinia brachypodii	HSZ0975	——	美国 America	GQ457303
Puccinia coronata	722	Rhamnus cathartica	瑞典 Sweden	JX047499
Puccinia coronata var. avenae f. sp. avenae	DAOM 240064	Avena sp.	加拿大 Canada	HM057140
Puccinia crandallii	DAOM 233707	Symphoricarpos albus	加拿大 Canada	HQ317534
Puccinia durangensis	DAOM 163064	Piptochaetium pringlei	美国 America	HM131356
Puccinia drabae	R209-16555	Draba incana	挪威 Norway	EU014054
Puccinia drabae	R210-17728	Draba glabella	丹麦 Denmark	EU014056
Puccinia hordei	JCP35	Hordeum vulgare	墨西哥 Mexico	KT982691
Puccinia hordei	PUR F17692	Vulpia myuros	希腊 Greece	HQ317527
Puccinia graminis	B294	——	中国 China	KC677573
Puccinia graminis	IRAN 11086 F	Poa trivialis	伊朗 Iran	AY874147
Puccinia graminis f. sp. tritici	R203	Hordeum vulgare	比利时 Belgium	EU014046
Puccinia graminis f. sp. tritici	T160	——	塔吉克斯坦 Tajikistan	JX424533
Puccinia graminis f. sp. tritici	80MN518-3	Triticum aestivum	美国 America	DQ417376
Puccinia holcina	IRAN 10196 F	Lophochloa phleoides	伊朗 Iran	AY956555
Puccinia holcina	PRC 202	Holcus lanatus	美国 America	DQ512999
Puccinia komarovii	IMI 502177	Impatiens parviflora	波兰 Poland	KC460243
Puccinia komarovii	IMI 502181	Impatiens brachycentra	印度 India	KC430763
Puccinia komarovii	IMI 502239	Impatiens sp.	巴基斯坦 Pakistan	KC460225
Puccinia komarovii	IMI 398718	Impatiens glandulifera	印度 India	KC460252
Puccinia marrubii	INU_12568-2016	Marrubium globosum subsp. globosum	土耳其 Turkey	KU872003
Puccinia poae-nemoralis	DAOM 240189	Koeleria litvinowii	中国 China	HM057155
Puccinia pseudostriiformis	IRAN 11500 F	Poa pratensis	伊朗 Iran	AY956560
Puccinia recondita	PUR 25211	Elymus submuticus	加拿大 Canada	JX533562
Puccinia recondita	PUR 55737	Agropyron trachycaulum	美国 America	JX533563
Puccinia recondita	PUR 24872	Elymus alaskanus	加拿大 Canada	JX533549
Puccinia salviae	INU_12578-2016	Salvia sp.	土耳其 Turkey	KU872006
Puccinia sp.	AB-2012 703	Berberis sp.	瑞典 Sweden	JX047493
Puccinia stipina	CFSZ 9492	Stipa sareptana var. krylovii	中国 China	MF002134
Puccinia striiformis	HSZ1834	——	美国 America	GQ457306
Puccinia striiformis	JCP58	Hordeum vulgare	墨西哥 Mexico	KT982697
Puccinia striiformoides	PUR N5383	Dactylis glomerata	智利 Chile	HM057129
Puccinia striiformoides	PAK-7	——	巴基斯坦 Pakistan	KM391670
Puccinia symphoricarpi	BPI 879286	Symphoricarpos albus	美国 America	GU058006
Puccinia trebouxi	Iran 11638	Melica jacquemontii	伊朗 Iran	EU770611
Uromyces coronatus	DAOM 32991	Zizania latifolia	日本 Japan	HM131365
Uromyces dactylidis	PRC:692	Dactylis glomerata	捷克 Czech	KM667950
Uromyces dactylidis	DAOM 216236	Dactylis glomerata	匈牙利 Hungary	HM057148
Uromyces durus	IBAR:11149	Allium macrostemon	日本 Japan	LC203758
Uromyces gageae	CFSZ 9011	Lloydia triflora	中国 China	KY996748

	注：表中粗体字表示本文报道的中国柄锈菌科3个新记录种
	Note: Boldface letters represent three new records of Pucciniaceae from China reported in this paper.

2 结果与分析

2.1 分类

白柄锈菌图1,图2

图1 白柄锈菌 Puccinia albescens Plowr.（CFSZ 9055）
A-C：五福花叶片上的夏孢子堆和冬孢子堆,a：夏孢子堆;b：冬孢子堆;D,E：夏孢子;F：冬孢子. 标尺=20μm

Fig. 1 Puccinia albescens Plowr. (CFSZ 9055).
A-C: Uredinia and telia on leaves of Adoxa moschatellina, a: Uredinia; b: Telia; D, E: Urediniospores; F: Teliospores. Scale bars=20μm.

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图2 白柄锈菌 Puccinia albescens Plowr.（CFSZ 9055）
A：夏孢子;B：冬孢子

Fig. 2 Puccinia albescens Plowr. (CFSZ 9055).
A: Urediniospores; B: Teliospores.

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Puccinia albescens Plowr., Monograph Brit. Ured.: 153, 1889.

性孢子器和春孢子器在引证标本上未见。

夏孢子堆叶下面生,散生或小群聚生,圆形,直径0.1-0.2mm,被表皮长期覆盖,褐色;夏孢子椭圆形或近球形,20-27.5(-31)×17.5-22.5(-25)μm,壁1.5-2.5μm厚,有细刺,黄褐色,芽孔2个,腰生或近腰生。

冬孢子堆叶下面生,散生或小群聚生,有时散布于整个叶面,圆形,直径0.1-0.8mm,长期被寄主表皮覆盖或晚期裸露,粉状,黑褐色,周围有破裂的寄主表皮围绕;冬孢子椭圆形、纺锤形或卵形,(25-)30-45×15-22.5(-25)μm,顶端圆或渐尖,基部渐狭,隔膜处不缢缩或稍缢缩,壁1.5-2.5μm厚,均匀,肉桂褐色至栗褐色,光滑,上细胞芽孔顶生,偶尔侧生,下细胞芽孔近隔膜,个别稍偏下,有明显的乳头状孔帽,无色或淡黄色;柄无色,短,偶尔长达50μm,易断或脱落。1室冬孢子常见。

（0）,（Ⅰ）,Ⅱ,Ⅲ

五福花 Adoxa moschatellina L.（五福花科Adoxaceae）：内蒙古赤峰市宁城县黑里河国家级自然保护区四道沟,2016年7月18日,刘铁志,CFSZ 9055（=HMAS 246780）（GenBank No. MF002126）、CFSZ 9058。

分布：欧洲（Grove 1913;Gäumann 1959;Wilson & Henderson 1966）;俄罗斯西伯利亚和远东地区（Ulʼyanishchev 1978;Azbukina 2005）,中国内蒙古。

讨论：本种是单主全孢型（automacrocyclic）的种,其生活史与冬孢型（microcyclic）的五福花柄锈菌 Puccinia adoxae R. Hedw.不同。其冬孢子堆散生,而 P. adoxae的冬孢子堆在或多或少有些畸形的植物体上形成大的集群（Grove 1913;Wilson & Henderson 1966）;两者的冬孢子形态差异不大,但本种的略显宽大。

狼针草柄锈菌图3,图4

图3 狼针草柄锈菌 Puccinia stipina Tranzschel（CFSZ 9492）
A,B：西北针茅叶片上的夏孢子堆和冬孢子堆,a：夏孢子堆,b：冬孢子堆;C,D：夏孢子;E：冬孢子. 标尺=20μm

Fig. 3 Puccinia stipina Tranzschel (CFSZ 9492).
A, B: Uredinia and telia on leaves of Stipa sareptana var. krylovii, a: Uredinia, b: Telia; C, D: Urediniospores; E: Teliospores. Scale bars=20μm.

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图4 狼针草柄锈菌 Puccinia stipina Tranzschel（CFSZ 9492）
A：夏孢子;B：冬孢子

Fig. 4 Puccinia stipina Tranzschel (CFSZ 9492).
A: Urediniospores; B: Teliospores.

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Puccinia stipina Tranzschel, Krypt.-Fl. Brandenburg 5a: 477, 1913.

Puccinia stipae Arthur var. stipina (Tranzschel) H.C. Greene & Cummins, Mycologia 50(1): 21, 1958.

Aecidium thymi Fuckel, Fungi Rhenani Exsic., Suppl., Fasc. 7(nos 2101-2200): no. 2113, 1868.

夏孢子堆叶上面生,散生或聚生,椭圆形或长椭圆形,长0.2-0.8mm,裸露,粉状,黄褐色;夏孢子近球形、椭圆形或倒卵形,20-25(-30)×20- 22.5(-25)μm,淡黄色至黄褐色,壁1.5-2.5μm厚,具细刺,芽孔6-8(-10)个,散生。

冬孢子堆叶上面生,散生或聚生,椭圆形或长条形,长0.2-1mm,有时互相愈合达5mm,裸露,粉状,黑褐色;冬孢子宽椭圆形或棍棒形,(30-)40-55(-65)×(15-)20-25(-30)μm,顶端圆、锥形或平截,基部圆或狭细,隔膜处不缢缩或稍缢缩,肉桂褐色至栗褐色,侧壁1.5-3μm厚,顶壁5-11μm厚,光滑,上细胞芽孔顶生,下细胞芽孔近隔膜;柄无色,长达150μm,不脱落;1室冬孢子常见。

Ⅱ,Ⅲ

西北针茅（克氏针茅） Stipa sareptana Becker var. krylovii (Roshev.) P.C. Kuo & Y.H. Sun [≡ Stipa krylovii Roshev.]（禾本科Poaceae）：内蒙古赤峰市巴林右旗赛罕乌拉国家级自然保护区荣升,2016年,9月10日,刘铁志,宋泽林,CFSZ 9492（=HMAS 246779）（GenBank No. MF002134-MF002137）。

分布：瑞士,法国,俄罗斯西伯利亚和远东地区（Gäumann 1959;Cummins 1971;Ulʼyanishchev 1978;Azbukina 2005）,中国内蒙古。

讨论：Greene & Cummins（1958）和Cummins（1971）把本种改级为 Puccinia stipae Arthur的一个变种,即 P. stipae Arthur var. stipina (Tranzschel) H.C. Greene & Cummins,并推测它在中国有分布。戴芳澜（1979）根据文献记录了该变种,将阿尔泰紫菀 Aster altaica Willd.（青海）和可爱黄芩 Scutellaria amoena Wright（四川）作为此菌的春孢子阶段寄主,但因未做接种试验,不能确定;戴芳澜（1979）记载的夏孢子和冬孢子阶段寄主有芨芨草 Achnatherum splendens (Trin.) Nevski（河北,陕西,新疆）、短花针茅 Stipa breviflora Griseb.（河北）和针茅属 Stipa sp.（山西）。王云章和魏淑霞（1983）复查了原标本,认为芨芨草 Achnatherum splendens和短花针茅 Stipa breviflora上的菌不是 P. stipina Tranzschel,而是针茅柄锈菌 Puccinia stipae Arthur。王云章和魏淑霞（1983）不同意将 P. stipina作为 P. stipae的一个变种,因为 P. stipina的春孢子阶段生于唇形科植物（Cummins 1971;Ulʼyanishchev 1978）,而 P. stipae的春孢子阶段生于菊科植物（Cummins 1971）。由于无可靠标本为据,在《中国真菌志第十卷锈菌目（一）》没有记载 P. stipina（庄剑云等 1998）。此报道首次确认本种在国内确有分布。西北针茅 Stipa sareptana var. krylovii是本种新寄主（Gäumann 1959;Cummins 1971;Ulʼyanishchev 1978;Azbukina 2005）。

顶冰花单胞锈菌图5,图6

图5 顶冰花单胞锈菌 Uromyces gageae Beck（CFSZ 9011）
A,B：三花洼瓣花叶片上的冬孢子堆;C,D：冬孢子. 标尺=20μm

Fig. 5 Uromyces gageae Beck (CFSZ 9011).
A, B: Telia on leaves of Lloydia triflora; C, D: Teliospores. Scale bars=20μm.

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**图6 顶冰花单胞锈菌 Uromyces gageae Beck（CFSZ 9011）的冬孢子**

Fig. 6 Teliospores of Uromyces gageae Beck (CFSZ 9011).

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Uromyces gageae Beck, Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 30: 26, 1880.

冬孢子堆生于叶下面,圆形或椭圆形,直径0.2-0.5mm,散生,被寄主表皮覆盖,晚期裸露,粉状,暗褐色;冬孢子椭圆形、卵形或近球形,25-40×17.5-22.5μm,顶端圆或锥形,有透明的乳头状突起,可达5μm高,基部圆或略狭,壁1-2.5μm厚,表面光滑,黄褐色至栗褐色;柄无色,短,少数长达35μm,易脱落。

Ⅲ

三花洼瓣花（三花顶冰花） Lloydia triflora (Ledeb.) Baker [≡ Gagea triflora (Ledeb.) Schult. & Schult. f.]（百合科Liliaceae）：赤峰市巴林右旗赛罕乌拉国家级自然保护区乌兰坝,刘铁志,孟海龙,鲍清泉,CFSZ 9011（GenBank No. KY 996747-KY 996750）。

分布：欧洲（Sydow & Sydow 1910;Grove 1913;Gäumann 1959;Wilson & Henderson 1966）,高加索地区（Kuprevich & Ulʼyanishchev 1975）,俄罗斯远东地区（Azbukina 2005）,日本（Hiratsuka et al. 1992）,中国内蒙古。

2.2 分子系统发育分析

在GenBank里未搜索到本文提及的3个种的ITS序列数据。在系统发育树（图7）中可见,白柄锈菌 Puccinia albescens与产自捷克、波兰、印度和巴基斯坦寄生在 Impatiens spp.（Balsaminaceae）上的 Puccinia argentata (Schultz) G. Winter（GenBank No. KC433402）和 P. komarovii Tranzschel（GenBank No. KC460243,KC430763,KC460225,KC460252）序列聚为一强烈支持的分支（100%）。三者的夏孢子及冬孢子形态相近,大小相当,但夏孢子芽孔数目和着生位置明显不同： P. albescens芽孔2个,腰生或近腰生; P. argentata芽孔4-7个,散生; P. komarovii芽孔1个,顶生或近顶生（庄剑云等 2003）。狼针草柄锈菌 Puccinia stipina与产自土耳其寄生在 Marrubium globosum subsp. globosum（Lamiaceae）上的 Puccinia marrubii Kabakt. et al.（GenBank No. KU872003）序列聚为一支,自展值仅为50%。虽然二者的冬孢子形态、大小和柄的长度都很相近,但其寄主科不同,生活史类型也不同,前者为转主全孢型种（Cummins 1971;Ulʼyanishchev 1978）,后者仅发现了冬孢子,为短生活史型种（Kabaktepe et al. 2016）。顶冰花单胞锈菌 Uromyces gageae则未见明显支持的分支。

图7 基于rDNA-ITS序列构建的柄锈科系统发育树
括号内为引证标本编号,分支节点处的数字表示自展值,标尺表示每个核苷酸位点上的0.02替换值

Fig. 7 Phylogenetic tree of Pucciniaceae based on partial rDNA-ITS sequences. The numbers in parentheses represent voucher specimens.
The numbers in branch points denote bootstrap values. The scale bar represents 0.02 substitutions per nucleotide position.

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参考文献

列表( 原文顺序 | 文献年度倒序 | 文中引用次数倒序 ) 可视化分析

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基金

国家自然科学基金（31160012）;内蒙古自然科学基金（2016MS0327）;内蒙古大学生创新创业训练计划（201610138001）

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Abstract
关键词
Key words
引用本文
1 材料与方法
1.1 材料
1.2 方法
表1 构建系统发育树所用真菌标本
2 结果与分析
2.1 分类
图1 白柄锈菌 Puccinia albescens Plowr.（CFSZ 9055） A-C：五福花叶片上的夏孢子堆和冬孢子堆,a：夏孢子堆;b：冬孢子堆;D,E：夏孢子;F：冬孢子. 标尺=20μm
图2 白柄锈菌 Puccinia albescens Plowr.（CFSZ 9055）A：夏孢子;B：冬孢子
图3 狼针草柄锈菌 Puccinia stipina Tranzschel（CFSZ 9492） A,B：西北针茅叶片上的夏孢子堆和冬孢子堆,a：夏孢子堆,b：冬孢子堆;C,D：夏孢子;E：冬孢子. 标尺=20μm
图4 狼针草柄锈菌 Puccinia stipina Tranzschel（CFSZ 9492） A：夏孢子;B：冬孢子
图5 顶冰花单胞锈菌 Uromyces gageae Beck（CFSZ 9011）A,B：三花洼瓣花叶片上的冬孢子堆;C,D：冬孢子. 标尺=20μm
图6 顶冰花单胞锈菌 Uromyces gageae Beck（CFSZ 9011）的冬孢子
2.2 分子系统发育分析
图7 基于rDNA-ITS序列构建的柄锈科系统发育树括号内为引证标本编号,分支节点处的数字表示自展值,标尺表示每个核苷酸位点上的0.02替换值
参考文献
基金

收稿日期	接受日期	出版日期
2017-03-27	2017-08-07	2018-02-22
发布日期
2018-02-22

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