光照是食用菌生长发育过程中一个重要的环境因素（Corrochano & Luis 2007;Tisch & Schmoll 2010）,食用菌在菌丝体和子实体阶段均受到光照的影响（刘文科和杨其长 2013）。适宜的光照是食用菌实现完整生长所必需的条件,不同品种的食用菌对光照的敏感度不同,同一品种在其生长发育的不同时期对光照的需求量也有差异（Jia et al. 2002;李玉等 2011;段庆虎等 2014）。近年来,研究人员主要从光质、光照强度、光照周期3个方面研究了对食用菌生长发育的影响。侯占山（2020）探究了光照时间与强度对杏鲍菇生长发育及生理的影响,发现子实体菌盖直径随光照时间增加有逐渐增大的趋势,子实体菌柄长度随光照时间增加有逐渐缩短的趋势。郭征（2018）发现红蓝光能缩短秀珍菇原基形成时间,使其产量提高,子实体农艺性状最好。宋寒冰等（2020）研究得出真姬菇菌丝在红光和黑暗环境下生长速度最快,在蓝光下形成的原基数目最多,产量最高。陈岗等（2016）研究了不同LED光质对银耳生长发育的影响,发现经过白光处理后,银耳的单耳质量最高,多糖含量最高,黄光处理后蛋白质含量最高。佟希丹（2012）以金针菇为试验材料,发现红光有利于金针菇原基的形成,且在子实体生长阶段使用蓝光照射能提高其产量。

香菇Lentinula edodes (Berk.) Pegler,俗称香蕈、花菇、冬菇等,属真菌界、担子菌门、伞菌纲、伞菌目、光茸菌科、香菇属,是世界第一大宗食用真菌（Royse et al. 2017）,也是目前国内进行规模化生产的主要食用菌之一（刘春如 2001）。目前,香菇栽培已实现工厂化生产。光质在香菇良种选育、生物转化、农业栽培等方面的研究较少,唐利华（2014）研究了环境因子光对香菇菌丝转色的影响,挖掘了光诱导香菇菌丝转色相关的关键候选基因,并在RNA和蛋白质的水平上分析了光诱导香菇菌丝转色形成的生理和遗传机制。卢阳阳（2019）探究了LED光质对香菇胞外酶活性的影响,指出红光处理下香菇菌丝生物量积累最高,胞外酶酶活最大,白光会抑制菌丝生长,绿光、蓝光有利于促进香菇转色,并且对香菇多糖、可溶性蛋白和多酚含量的积累起着积极作用。

现阶段,随着香菇工厂化生产逐渐规模化、周年化、标准化,香菇工厂对环境的集约化及智能化控制的要求也越来越高,越来越精细。在以往的香菇生产中,栽培技术人员主要依靠传统经验进行光照调节,没有系统的理论支撑。在香菇生产栽培中至少可以分为4个重要阶段,分别为营养菌丝生长阶段、菌丝转色形成阶段、原基形成阶段以及子实体生长阶段（唐利华 2014）。不同阶段对光照的需求不同,因此,适宜的光照条件才能对香菇的高产和优产起到促进作用。本试验探究了香菇原基形成阶段及子实体生长阶段不同光质光照对香菇子实体农艺性状与质构品质的影响,旨在为香菇工厂化高效生产提供理论依据,促进香菇产业的快速健康发展。

1.1.1 供试菌株和培养基：供试香菇菌株‘沪香F2',保藏于上海市农业科学院食用菌研究所菌种保藏中心。PDA培养基：马铃薯（去皮）200g,葡萄糖20g,琼脂20g,蒸馏水定容至1L,121℃灭菌20min,pH自然。栽培料配方：86%木屑,13%麸皮,1%碳酸钙（W/W）,加水拌匀,含水量54%-56%,pH 5.8-6.2。

1.1.2 主要仪器和设备：透光率0lux的遮光布,青岛绿生生物科技有限公司;不同光质的LED灯,武汉中利源生物科技有限公司;游标卡尺,北京中科捷瑞生物科技有限公司;NR200便携式精密色差仪,湖北图索科技有限公司;质构仪,美国Isenso智能科技有限公司;栽培床架以及培养室由上海国森生物科技有限公司提供。

1.1.3 菌棒制作和培养出菇：采用15cm×33cm（折幅×长度）的聚乙烯塑料袋,使用冲压机装袋,每袋装栽培料(1.0±0.1)kg,121℃灭菌3h,待菌棒冷却后在无菌条件下进行接种,接种后置于25℃培养室避光培养,当菌丝发满菌棒后对其刺孔增氧,并且给予光照进行转色。待菌棒转色完成,菌丝体完成后熟后,将菌棒内袋脱掉出菇。由于培养过程中菌棒中的水分会不断散失,出菇时应适当补充水分。出菇过程中,培养室温度控制在15-20℃,湿度控制在80%-90%,CO₂浓度保持在500-800mg/kg。

试验设置8组处理（图1）,分别为红光（R）、绿光（G）、蓝光（B）、红绿光（RG）、红蓝光（RB）、绿蓝光（GB）、红绿蓝（RGB）光以及黑暗环境（CK）,每组处理准备一个栽培床架,用透光率0lx遮光布从四周将栽培床架围住,在每个栽培床架的上方中部分别安装2根不同光质的LED灯,调节光源的高度,使光源位于香菇菌棒上方50cm处,光照强度为600lx,每天24h照射。

分别为将转色后的香菇菌棒置于红光、绿光、蓝光、红绿光、红蓝光、绿蓝光、红绿蓝光7种光线下全天照射培养,对照组菌棒在完全黑暗的环境下培养,每组处理6个重复（图1）。待子实体达到采收标准（汪勇和赵洪梅 2011）后进行采收,分别称量统计每个香菇菌棒子实体的蕾数和产量,记录其农艺性状,利用色差仪对子实体菌盖和菌柄的颜色进行测定,使用质构仪测定香菇子实体的质构指标。

参考中华人民共和国农业行业标准NY/T2560-2014,植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南——香菇,对子实体农艺性状进行测定。每个处理随机挑选10个香菇子实体,测定不同光质处理的单个菌棒的蕾数和产量、香菇子实体的单菇重量、菌盖重量、菌柄重量、菌盖直径、菌盖厚度、菌柄长度、菌柄直径、菌盖直径与菌柄长度的比值、菌盖直径与菌柄直径的比值。

选取成熟期的香菇子实体,用便携式精密色差仪分别对香菇菌盖和菌柄颜色进行测定,每个处理选取10个子实体进行测量,每次测量重复3次取平均值得到其L、a、b和c值。

采用质构仪（Food Technology Corporation TMS-Pro,USA）检测香菇子实体的硬度（hardness）、粘附度（adhesiveness）、弹性（springiness）、咀嚼性（chewiness）、胶着性（gumminess）和黏聚性（cohesiveness）6个指标。测试参考沈颖越等（2021）的方法。质构仪测定模式：质地多面分析（texture profile analysis,TPA）,测试参数如下：利用TA/5直径5mm探头对香菇子实体菌盖顶部进行全质构分析,测前速度1.00mm/s,测试速度2.00mm/s,测后上行速度10.00mm/s,形变量60%,间隔时间2.00s,接触点类型为压力,接触点数值为10.00gf。得到香菇子实体的质地参数：硬度、黏附性、弹性、咀嚼性、胶着性、黏聚性。每组处理分别挑取10个香菇子实体菌盖进行测试,每个菌盖测试1次,最终结果取平均值。

使用IBM SPSS Statistics 22.0软件进行差异显著性分析,采用Duncan法进行多重比较分析。

不同光质光照条件下,香菇菌棒蕾数和单棒产量见图2。不同光质光照对香菇菌棒蕾数和产量均有较大的影响,整体而言,随着香菇菌棒蕾数的减少,单棒产量呈现降低的趋势。蓝光（B）照射下单棒产量最高,为228.12g,蕾数20.00个;其次是红绿蓝光（RGB）,单棒产量220.82g,蕾数24.33个;绿蓝光（GB）处理单棒产量219.40g,蕾数19.83个;红光（R）和完全黑暗（CK）的条件下,菌棒形成的原基少、菇蕾少、产量低,单棒产量分别为173.53g、176.03g。

利用色差仪分别测试香菇子实体菌盖和菌柄的颜色（图3、图4）,“L”表示物体的明亮度,0-100表示从黑色到白色;“a”代表物体的红绿色,正值表示红色,负值表示绿色;“b”表示物体的黄蓝色,正值表示黄色,负值表示蓝色;“c”表示颜色的饱和度,其值越高彩度越高,其值越低越接近灰色。红光（R）和黑暗环境（CK）下,香菇子实体菌盖和菌柄相较于其他处理组L值高,颜色偏白色,说明红光（R）会诱使子实体颜色变淡变白（图3、图4）。不同光质光照下,菌盖的a值没有显著差异,b值都为正值,表明香菇子实体菌盖主要是以黄色为主色;菌盖的b值和c值在红光（R）和黑暗环境（CK）下较高,表明红光和黑暗处理下菌盖彩度更高,颜色更纯;菌柄的b、c值在红绿蓝光（RGB）处理下最高,红光（R）处理下最低。

经过8种不用光质光照处理的香菇子实体形态分析结果见图5和图6。不同光质光照处理的单菇重量、菌盖重量、菌柄重量、菌柄长度、菌盖直径、菌盖厚度和菌柄直径等农艺性状均存在显著差异（P<0.05）。蓝光（B）和绿光（G）处理下香菇子实体单菇重量较大,分别达到13.47g和13.27g,菌盖重量占整个子实体的比例大,菌盖直径与菌柄长度的比值大,菇型适宜,更受市场的欢迎;其次是蓝绿光（GB）和黑暗环境（CK）下,单菇重量均在12g以上。红光（R）和黑暗条件（CK）下菌柄长度较长,分别达到54.55mm和53.39mm,菌柄质量较大,菌盖直径与菌柄长度的比值小,表明红光（R）和黑暗环境（CK）能促使香菇子实体菌柄的生长,但菇型较差。综上所述,经蓝光（B）和绿光（G）照射的香菇子实体农艺性状最优。

香菇子实体质地是衡量其商品性状好坏的重要指标,影响香菇的货架期、品质和食用口感（易琳琳等 2012;吕明亮等 2020）。香菇采摘后呼吸强度提高,容易出现子实体开伞、软化、腐烂等问题,严重影响香菇的食用价值。用质构仪对香菇子实体的硬度、粘附度、弹性、咀嚼性、胶着性和粘聚性进行测量分析。硬度是样品材料抵抗压入其表面的最大力,体现了香菇内部不发生形变时的受力大小,是最直接反应口感的一项指标。粘附度是样品经过加压变形之后,样品表面若有黏性,会产生负向的力量,在食品领域可以解释为黏牙性口感。弹性是食物在第一咬结束与第二口开始之间可以恢复的高度。咀嚼性为胶着性×弹性,可解释为咀嚼固体食物所需的能量,胶着性为硬度×凝聚力。黏聚性为第一压缩与第二压缩正受力面积的比值。

不同光质光照处理组的香菇子实体在硬度、粘附度、咀嚼性和胶着性指标上存在差异,而在弹性和黏聚性方面无明显差异。绿光（G）和蓝光（B）照射下子实体硬度大、耐咀嚼以及胶着性好。红光（R）和黑暗环境（CK）下香菇子实体硬度、咀嚼性和胶着性较其他处理组偏低,粘附度较高,品质不佳。综合各项指标,绿光和蓝光处理下,香菇子实体的品质最佳（图7）。

本研究选用LED灯作为新型半导体光源,其具有光效高、发热低、寿命长等优点,被广泛应用于农业照明系统中（Watling 2001;谢正林等 2019）,同时LED灯也适用于香菇工厂化生产。目前,大部分香菇工厂对出菇环境的调控大多根据自身经验,相关理论的研究较少。关于光照对于香菇生长影响的研究主要集中在菌丝生长阶段以及培养转色阶段（唐利华 2014;卢阳阳 2019）,然而菌棒转色的好坏会导致出菇的差异,转色完成后的阶段也是至关重要的环节,直接影响香菇的产量和品质。本研究选取了转色完成后,转色状态一致的菌棒作为试验材料,排除菌棒转色不一致对试验的影响,控制不同处理下的温度、水分含量、CO₂浓度,探究香菇菌棒完成转色后,不同光质光照对香菇子实体农艺性状与质构品质的影响,通过调控出菇阶段的光照,达到提高子实体农艺性状以及品质的目的。

本研究表明香菇子实体在蓝光照射下,单菇重量最大,这与刺芹侧耳（李巧珍等 2014）、草菇（余昌霞等 2021）在蓝光环境下子实体单重较大的结果一致。佟希丹（2012）研究表明,金针菇在子实体生长阶段使用蓝光照射能提高其产量,与本研究在蓝光处理下,单棒子实体产量最高的结果类似。

香菇菌棒子实体的产量是评价香菇农艺性状优劣重要指标,产量一般与子实体蕾数呈正相关关系,蕾数越多,产量往往越高。但单个菌棒的蕾数并不是越多越好,一般控制在20-25个左右,蕾数太多,会导致子实体的生长受影响,相互挤压,导致畸形,影响其形态及品质,不利于市场销售,因此合适的蕾数是子实体生长的必要条件。本研究发现,黑暗环境下香菇子实体产量最低,说明香菇出菇阶段与菌丝生长阶段不同,需要一定的光照,并且在蓝光照射下,香菇单棒产量最高,蕾数为20个,符合工厂化生产的要求。

光质对食用菌子实体形态的形成以及色泽的变化有着非常重要的影响（Wu et al. 2013）。本研究根据《中华人民共和国农业行业标准》NY/T2560-2014香菇标准,对香菇子实体的单菇重量、菌盖重量、菌柄重量、菌盖直径、菌盖厚度、菌柄长度、菌柄直径、菌盖直径与菌柄长度的比值、菌盖直径与菌柄直径的比值进行测定分析,参考中华人民共和国农业行业标准——香菇等级规格,结果发现蓝光和绿光条件下,子实体特级和一级比例较高,更能满足消费者的需求;红光处理下,香菇菌柄较其他处理组长,子实体菌盖颜色淡,其原因可能是光照影响香菇相关酶活性水平及营养代谢情况。

质地是鲜香菇品质及耐储藏能力的主要品质指标。质构仪质地多面分析（TPA）检测是模拟人牙齿咀嚼食物的机械过程,该过程能够测定探头对试样的压力及其他相关质地参数,目前在食用菌中逐渐成为品质性状的重要指标。本研究通过使用质构仪对不同处理组的子实体进行质地评价,通过具体的数据得出蓝光和绿光照射下香菇品质最佳,避免了以往利用感官评价可能造成的误差,提高了试验的精准性和科学性。

综上所述,香菇菌棒转色完成后,选用红绿蓝光照射可提高菌棒蕾数,选用蓝光照射可提高香菇子实体产量,并且蓝光照射的香菇子实体农艺性状好,质构品质最佳,因此,可将蓝光作为香菇工厂化生产出菇阶段的首选光质。