1 人类对食用菌的认识和利用

“食用菌”的大多数俗称是“蘑菇”。人类对它们的认识和利用有着悠久的历史。阿历索保罗等著的《菌物学概论》论菌物学（mycology）一词的由来时,认为“菌物学”就是关于蘑菇的研究。他把人类利用蘑菇的历史追溯到了4 000年前古希腊的迈锡尼（Mycenae）文化,认为迈锡尼文化可能就是以传说中的古希腊英雄Perseus偶遇蘑菇（mykes）取其汁液解渴而命名拟兴建的城市为迈锡尼城（Mycenae）（姚一建和李玉2002）。

中国是世界四大文明古国之一,也是认识和利用食用菌最早的国家,其历史可以追溯到公元前4 000年到公元前3 000年的仰韶文化时期。公元前235年《吕氏春秋·本味篇》有“味之美者,越骆之菌”的记载。古农书中关于种菌法的最早记载可以追溯到唐代韩鄂所著的《四时纂要》中“种菌子”的一段：“取烂构木及叶,于地埋之。常以泔浇令湿,两三日即生”。又法：“畦中下烂粪,取构木可长六七尺,截断磓碎。如种菜法,于畦中匀布,土盖。水浇长令润。如初有小菌子,仰杷推之,明旦又出,亦推之。三度后,出者甚大,即收食之”。这一记述,虽仅寥寥几十字,却包含着深奥的科学原理,含有现代食用菌栽培技术的基本要素——基质、菌种、温湿度控制。著名农学史家石声汉先生考证认为,从这一培植方法看,所指应是现称为金针菇的食用菌。金针菇在我国也曾俗称构菌。早在公元七世纪,我国人民就提出了木耳的人工接种和培植的方法。这在唐代苏恭所著《唐本草注》有所记述：“桑、槐、楮、榆、柳,此为五木耳,…煮浆粥,安诸木上,以草覆之,即生蕈耳。”香菇栽培800年前起源于我国浙江庆元、景宁、龙泉一带。吴三公发明了砍花栽培法,随之又发明了“敲木惊蕈”促菇技术。《广东通誌》（1822年）记载草菇栽培起源于我国广东韶关的南华寺。据张树庭教授考证,其栽培技术由我国华侨传入东南亚。

我国特有传统栽培种类银耳起源于四川通江,据记载,通江银耳至少在清同治四年（1865年）已有大规模人工栽培。为了保护银耳的生态环境,1898年银耳农组织的耳山会立下“银耳碑”,规定不准在耳林中放牛割草、打猎采集、铲山灰和烧荒（曾星祥2010）。

2 食用菌的驯化栽培历史

据估测,自然界的菌物有150万种以上,其中大型真菌至少有140 000种（Hawksworth 2001）。目前世界范围内存在的真菌种类约有10万种（Kirk et al. 2008）,其中2 300余种为食药用菌（Boa 2004）。目前我国菌物1.6万种（戴玉成和庄剑云2010）,其中食用菌近1 000种（戴玉成等 2010）,广泛食用的有200种左右（王向华等 2004）。在远古时代,人类对食用菌的利用完全来自野生环境的采集。经历几千年对食用菌形态、生境、习性的仔细观察,人类开始了食用菌的驯化栽培,截止2004年,200种可以试验性培养,100种可以人工栽培或培养（Chang & Miles 2004）,近年又增加了尖顶羊肚菌（杜习慧等 2014）和暗褐网柄牛肝菌（曹旸等 2011）。实现商业化栽培的有60种左右,规模化商业栽培的有10种（Chang & Miles 2004）。在报道的首次人工栽培50种中,最早的栽培记录多数在我国（表1）（Chang et al. 1993;黄年来等 1997）。

从表1可见,人工栽培的绝大多数都是木腐菌,少数是草腐菌、土生菌、虫生菌。规模化商业栽培的种类几乎全部是木腐菌和草腐菌。我国栽培种类虽然丰富,主要产量仍然来自木腐菌类型,2013年仅平菇类（糙皮侧耳、白黄侧耳、肺形侧耳）、香菇、黑木耳、毛木耳、金针菇等5种（类）产量已达2 265.31万吨,占总产的70%。

3 国外食用菌产业基本情况

3.1 食用菌的近代栽培

应用近代农业或微生物学的技术方法,像农作物那样有种有收,实现预期的收成,食用菌栽培远远晚于各类农作物。1600年法国实现了双孢蘑菇的人工栽培后,一直作为皇室园艺技术严格保密,尽管还不能获得完全预期的产量。这种不能完全达到预期的栽培方法延续了200年左右。

3.1.1 欧美的双孢蘑菇：食用菌使用纯培养的菌种,实现人工接种,才实现了严格意义上的近代科学方法栽培。1905年,Duggar发明并公布了双孢蘑菇的菌种纯培养方法,1932年,Sinden发明了双孢蘑菇谷粒种的菌种制作技术。在纯菌种和谷粒种的基础上,20世纪30年代末标准化菇房在美国诞生,纯菌种、谷粒种、标准化菇房极大地促进了双孢蘑菇产量的提高（表2）,推动了欧美工业化国家食用菌生产的工业化、集约化和产业化进程。在此基础上,60年代中后期,欧美双孢蘑菇形成了菌种和栽培的明确专业分工,实现了工业化栽培。从表2也可以看出,欧美的双孢蘑菇产量是从二战期间开始迅速增加的,至今70年一直呈稳定增长。在多年持续系统的生物学研究、技术研发及工业化技术的基础上,近年信息化技术的应用和不断优化,生产环境控制水平进一步提高,单产和品质不断提高,确保了产业的稳定持续发展。

3.1.2 亚洲的食用菌：日本是食用菌栽培多样化的国家,以50年代后迅速发展的香菇段木栽培技术为先导,其段木香菇的人工纯菌种技术、人工接种技术和科学化的栽培管理,引领世界香菇产业发展达半个世纪之久。50-70年代是日本香菇的黄金发展期,1960年日本产香菇4.8万吨,1970年升至16万吨,1970-1990年产量基本稳定。随着社会的工业化和信息化,香菇的农业方式生产逐渐被削弱,产量持续下降。70年代初日本完成瓶栽模式的木腐菌工厂化栽培技术的研发并投入生产。此后,工厂化食用菌生产规模稳步扩大。工厂化栽培种类从70年代的金针菇一种,逐渐增加到2000年的滑菇、灰树花、杏鲍菇、白灵菇、斑玉蕈、离褶伞、香菇等数种,成为木腐食用菌工厂化技术领先的国家。1980-2010年的30年间,工厂化生产技术,给产业发展注入了活力,保持了产业持续稳定的发展,也弥补了香菇减产导致的消费市场食用菌供应的不足（表3）。

经历了40年的持续探索和改进,日本和韩国的木腐菌工厂化生产技术走到了世界的前列,随着工厂化对菌种质量和菇房利用率要求的不断提高,突破了多年的固体菌种技术,液体菌种普遍使用。近年我国大型食用菌工厂多数使用液体菌种。液体菌种的使用有效缩短了生产周期,在提高产量的同时提高了菇房利用率。2007年日本起源生物技术株式会社还原型液体菌种技术成熟,进入商业推广阶段。该技术将液体培养的菌种浓缩成为菌丝块,在5℃下保存30d。

为了满足对高产的要求,美国研发了双孢蘑菇伴侣,日本研发了分别适用于斑玉蕈、杏鲍菇和灰树花的增收剂。使用增收剂食用菌普遍增产10%-30%。

东南亚国家近年食用菌发展较快,主要是越南、泰国、印度尼西亚、印度、马来西亚等,据初步统计,2008年产量分别为17万吨、12.1万吨、6.1万吨、5万吨和2万吨。

3.1.3 非洲的食用菌：食物供给一直是非洲经济和社会的主要问题。鉴于中国食用菌产业在农村人口脱贫致富中发挥的作用,近年非洲的纳米比亚、赞比亚、坦桑尼亚、肯尼亚、埃及等都陆续开始了食用菌的生产。其高端市场需要的双孢蘑菇工厂化的成套栽培技术引自欧美,而农业式的栽培多数是糙皮侧耳,引自我国。

3.2 世界食用菌产业格局的变化

3.2.1 食用菌产业的增长和主要生产国：二战以来的70年间,全球食用菌一直持续增长,从未出现过减产。20世纪70年代以来的增长主要来自我国。1978年我国的产量仅占全球总产的5.7%,1983年占12%,1990年占28.8%,1994年占53.8%,1997年占63.6%,2002年占70.6%（表4）,以后则更高。

近年间,全球食用菌产量基本稳定,我国之外的全球食用菌总产量约400万吨,主要集中在发达国家,超过10万吨的国家全球仅有10个,按产量依次是美国、日本、荷兰、韩国、波兰、越南、西班牙、法国、泰国、英国。全球栽培食用菌市值约300-340亿美元,药用菌产品100-120亿美元,野生菌5亿美元,总计405-465亿美元。其中大部分作为蔬菜食用。

主要出口国有中国、荷兰、波兰、英国、西班牙、法国,其次还有越南、印度、日本和韩国。

3.2.2 食用菌产业从西方向东方转移：20世纪70年代以前,世界食用菌产业主要集中在荷兰、德国、法国、英国、意大利、美国等欧美发达国家,产品几乎为单一的双孢蘑菇。1974年第九届国际食用菌大会在日本的召开,推出了香菇、糙皮侧耳、滑菇、金针菇等多种食用栽培技术及其产品,欧美独占鳌头的产业格局开始动摇,产业逐步向日本、韩国、中国等东方国家转移。70年代末开始的我国食用菌产业快速发展,特别是1987年我国香菇产量超过日本后,加快了世界食用菌产业向我国的转移。我国食用菌产量从1990年占全球总产量的28.8%上升到当今的70%以上。

近10年来,欧美国家的双孢蘑菇总体上保持着产量的基本平衡（图1）,传统的主要生产国产业规模变化不大,甚至一些国家产量在下降。这主要是劳动力成本的上升和劳保环保条件要求的不断提高导致生产成本升高所致。而中欧第二世界国家产量逐渐增加,特别是意大利近年产量大增,补充了整个欧洲市场的需求。

3.2.3 生产方式和技术的转型：食用菌的生产起源于园艺栽培,经历了标准化固定设施（菇房）栽培、工厂化栽培、机械化栽培、智能自动控制栽培、专业化生产等几个阶段。这种生产方式的转变,是社会进步和经济发展的必然结果。近百年来近代科学方法的生产实践使整个产业链形成了专业化分工：菌种企业育种和菌种的自主生产,基质配制和制造,菌瓶制作和培养,周年栽培。在信息技术日新月异的今天,物联网技术正在进入食用菌生产的各个环节,实现精准控制的同时,形成可追溯技术体系。

4 中国食用菌产业发展近况

食用菌产量和栽培种类的增加与科技的进步密不可分。可以说,没有技术的进步,就没有今天丰富多彩的栽培食用菌大家庭。我国传统的食用菌生产,多年一直沿用砍树砍花的自然接种法,在自然发生香菇、木耳、银耳较多的林中,每年砍伐树木,倒于林中,待自然接种。

上世纪60年代,我国菌种制备技术基本成熟,双孢蘑菇、香菇人工接种成功并获得显著增产,70年代初开始推广人工接种技术。制种和人工接种技术的成熟和推广应用,促进了我国食用菌的驯化工作和栽培种类的增加,栽培种类从70年代的香菇、黑木耳、双孢蘑菇、银耳等4种增加到2000年的50种（卯晓岚 2000;黄年来等 2010）。1972年刘纯业发明了棉籽壳栽培糙皮侧耳技术（张金霞 2009）,成为我国食用菌栽培的技术革命,为木腐型食用菌基质原料的开发开辟了新的思路。此后玉米芯、大豆秸等多种作物秸秆广泛应用于食用菌生产,促进了食用菌产业规模的扩大。80年代初彭兆旺发明了人造菇木栽培香菇技术（张金霞 2009）,以后逐渐被扩大应用到多种食用菌栽培,改变了多年代料栽培的块栽,继而形成了多种类的袋式立体栽培,栽培设施利用率倍增,促进了产业效益的大幅提高。

4.1 产量的增长

我国食用菌是伴随着改革开放而迅速发展的,不过是30多年的历史。但是,这30年经历了房前屋后的庭院经济、特种蔬菜生产、成片的集约化和工厂化生产的四大阶段。产量从1978年的5.8万吨增长到2013年的3 169.7万吨（图2）,目前集约化的规模栽培已经占总产量的90%以上,成为我国重要的经济作物。自2000年以来,进入了工厂化快速发展的新阶段,据中国食用菌协会统计,2014年我国食用菌工厂化企业729家,平均日产 6 133.96吨,年产200万吨左右。

4.2 栽培种类的多样性

我国传统栽培种类主要是木腐菌香菇、木耳、银耳、天麻、茯苓等,产业迅速发展36年后的今天,形成商业化栽培的已有50种左右,具一定生产规模的有20种以上,年产20万吨以上的有14种（类）,依次是：香菇、糙皮侧耳、黑木耳、金针菇、双孢蘑菇、毛木耳、滑菇、杏鲍菇、茶树菇、银耳、茯苓、猴头菇、草菇、鸡腿菇（图3）。

4.3 发展区域和产业集群

我国食用菌产业快速发展,遍及大江南北,从南到北,从山区到平原,食用菌产业在为农业增效、农民增收中发挥了重要作用。但是在区域间的发展是不平衡的。中国食用菌协会统计结果表明,产量超百万吨的有13省（市、区）,分别是河南、山东、黑龙江、江苏、福建、河北、四川、湖北、浙江、吉林、辽宁、广西壮族自治区和江西,占全国总产的86.77%;50万吨以上的有湖南、广东、陕西和安徽等4省。各食用菌产业大省都已经形成各具特色的产业集群,如福建漳州的双孢蘑菇,浙江丽水、湖北随州、河南西峡和河北平泉的香菇,河南新乡、四川金堂和山东聊城的糙皮侧耳,黑龙江牡丹江和吉林延吉的黑木耳,四川什邡的毛木耳,产业特色鲜明。在产业稳定发展的同时,也发挥着市场的“定盘星”作用。目前,全国有食用菌产值亿元县（区）200个,十亿元县（区）几十个。

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图1   欧美11国近年双孢蘑菇产量变化

Fig. 1   Changes of button mushroom production of 11 countries in the West.

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图2   我国食用菌产量增长情况

Fig. 2   The mushroom production in China from 1978 to 2013.

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图3   2011年和2012年我国主要栽培食用菌的产量

Fig. 3   Production of main cultivated mushrooms in China in 2011 and 2012. Po: Pleurotus ostreatus; Le: Lentinula edodes; Ah: Auricularia heimuer; Fv: Flammulina velutipes; Ab: Agaricus bisporus; Ac: Auricularia cornea; Pm: Pholiota microspora; Pee: Pleurotus eryngii var. eryngii; Acl: Agrocybe cylindracea; Cc: Coprinus comatus; Tf: Tremella fuciformis; Pet: Pleurotus eryngii var. tuoliensis; Vv: Volvariella volvacea; Pp: Pleurotus pulmonarius; He: Hericium erinaceus.

5 食用菌基础科学研究进展

科学研究是技术创新的基础,基础科学研究的进步,将为食用菌产业的技术创新提供科学基础,为产业持续发展提供科学动力。

5.1 食用菌的生物多样性

食用菌包含的生物类群大,包括了该界中担子菌和子囊菌2门、30余科、130余属的近千种,重要的属包括侧耳属Pleurotus、木耳属Auricularia、蘑菇属Agaricus、田头菇属Agrocybe、灵芝属Ganoderma、离褶伞属Lyophyllum等,侧耳属的栽培种最多,其中的可食种均可人工栽培,目前栽培种类达11种之多（张金霞 1999）。随着科学研究的进展,将有更多的种类被发现并成功人工栽培。

食用菌生物多样性的研究对于我国的菌物学家是个挑战。基于Fries和Singer的大型真菌分类系统,多以形态特征为主要分类依据（Singer 1986）。然而,子实体易受环境条件影响而变化的特性,给大型真菌准确的分类单元划分带来了巨大的困难。随着近代生化技术和分子生物学技术的进步,DNA特征成为新的分类依据。ITS、LSU、SSU、IGS、mtDNA、TOPⅡ、CO1、EF1α、RPB2等基因被广泛应用。新技术的应用,将香菇从Lentinus 划到了Lentinula（Pegler 1975）。现代分子生物学研究表明,我国新疆阿魏Ferula sinkiangensis上发生的侧耳并非阿魏侧耳Pleurotus ferulea 单一物种,而是阿魏侧耳Pleurotus ferulea和白灵侧耳Pleurotus eryngii var. tuoliensis 2个种群（Zhang et al. 2006;赵梦然等 2015）,而且后者为优势种群。研究认为,我国广泛栽培的灵芝并非欧洲的Ganoderma lucidum,而是Ganoderma lingzhi（Cao et al. 2012;戴玉成等2013）;栽培多年的黑木耳也并非完全是欧洲记载的Auricularia auricula-judae,其中大部分栽培品种是独立的新种Auricularia heimuer（Wu et al. 2014;吴芳和戴玉成 2015）,只有小部分品种为Auricularia auricula-judae;桑黄不是Phellinus igniarius,而是Inonotus sanghuang（戴玉成和崔宝凯 2014）。

随着各类组学技术的进步,测序成本的不断降低,组学、生物信息学和分子生物学技术的结合必将进一步促进食用菌生物多样性研究。

5.2 食用菌的遗传多样性

与绿色作物比较,物种多样性是食用菌的一大特点。栽培种类的属内、种内的遗传多样性同样丰富。近年应用ISSR、SSR、SRAP、SCoT、SNP等多种分子工具研究食用菌的遗传多样性已经成为食用菌基础研究的热点之一（杜萍等2010;李慧等 2012;王大莉等 2013;赵梦然等 2013）。IGS1-RFLP和RAPD对我国云南、西藏、吉林3省的松口蘑Tricholoma mitsutake野生样本的分析呈现了丰富的遗传多样性,基于ITS序列,不同区域的自然种群有着显著的地域性（马银鹏等2002）。白灵侧耳的交配型因子的调查估测表明,其自然群体中至少有79个A因子,100个B因子,单核交配型总数7 900个,双核交配型31 201 050个（李何静等 2013）。ISSR、IGS2-RFLP、Scot等分析都表明了其具有丰富的遗传多样性,且IGS2-RFLP、Scot分析呈现地理分布（赵梦然等 2013）。即使经历多年栽培历史的香菇、金针菇、糙皮侧耳,栽培品种仍遗传背景丰富,多样性广泛,应用SSR和SNP的分析都证明了这一点（李慧等 2012;叶翔等 2012;王大莉等 2013）。

随着功能基因研究的深入,大型真菌基因干扰、基因敲除等技术的成功,食用菌遗传多样性的研究将更加关注功能基因,这为优异性状的挖掘,栽培品种的遗传改良,将提供科学依据。

5.3 食用菌组学与遗传学研究

作为大型真菌的食用菌,染色体个体小,以细胞学为基础的传统遗传学研究困难。分子生物学的发展,组学技术的不断完善,生物信息学的应用,为传统方法难以研究的食用菌的遗传学研究带来曙光。双孢蘑菇（Morin et al. 2012）、糙皮侧耳（Riley et al. 2014）、金针菇（Park et al. 2014）、草菇（Chen et al. 2013）、灵芝（Chen et al. 2012b）、香菇（未公布）、杏鲍菇（未公布）、黑木耳（未公布）、茯苓（未公布）等近10种的全基因组测序已经完成。就现有的测序数据分析,双孢蘑菇、草菇、糙皮侧耳、金针菇等食用菌的基因组规模大多在30-37Mbp,GC含量在48%-51%之间,约有10 000-13 000个预测的基因。灵芝的基因组规模略大,为43.3Mbp,GC含量为56%,预测的基因数目也更多,有16 113个。应用分子生物学技术的遗传学研究表明,草菇菌丝虽然没有锁状联合,但是仍是二极性异宗结合种类（Chen et al. 2012a）。草菇不同单孢测序表明,其交配型A因子序列的多态性显著,而B因子序列基本一致。这为草菇二极性异宗结合的性遗传特征提供了实证,颠覆了传统的同宗结合的结论。

食用菌农艺性状的遗传研究倍受业界关注。然而,在没有基因组测序之前,几乎无从开始。基因组学为这一研究奠定基础的同时,也提出了研究的突破口。根据双孢蘑菇的全基因组序列信息,发现了42个与子实体褐变黑色素合成相关的基因（Weijn et al. 2013）,这些基因分布于全基因组范围内的11条染色体上;不同菌株重测序后开发出覆盖全基因组范围的SNP标记,构建了SNP标记遗传连锁图谱,在此图谱上定位了双孢蘑菇抗机械损伤的关键决定因子,为抗褐变双孢蘑菇的分子育种提供了科学依据（Gao et al. 2015）。香菇全基因组序列测定后开发出InDel分子标记,结合SRAP和TRAP标记构建了香菇的高密度遗传连锁图谱;定位出决定香菇菌丝生长速度的多个QTL位点（Gong et al. 2014）,可应用于分子标记辅助育种和菌丝长速的调控研究。遗传学研究表明,糙皮侧耳的菌丝长速、酯酶同工酶位点数、子实体产量之间具显著相关性（Larraya et al. 2002）,从基因组学数据中得到了进一步证实。

5.4 食用菌生理研究

组学数据在为我们提供遗传学研究基础的同时,也为食用菌生理研究提供了研究方略。基因组学、转录组学、代谢组学,为我们在不同的生命层面研究食用菌的基础科学提供了路径。各类组学数据,结合基因的克隆和表达,构建食用菌的生理代谢网络,为分子辅助育种和栽培技术的创新提供科学基础。

木质纤维素是食用菌生长发育的主要营养,多种降解酶系参与了食用菌的营养吸收与利用。研究表明：食用菌最大量的碳源来自纤维素和半纤维素。β-1,4-内切葡聚糖酶（EGL）、外切葡聚糖酶/纤维二糖水解酶（CBH）、β-葡糖苷酶（BGL）、β-1,4-木聚糖酶、β-1,4-木糖苷酶和β-甘露聚糖酶是纤维素半纤维素降解的主要酶类。然而,外包裹的木质素是纤维素和半纤维素,是食用菌降解利用的天然结构屏障。只有破坏木质素结构,才能更好地降解纤维素半纤维素。多年来,对于食用菌营养生理的研究,更多的关注在于漆酶。然而,新近污叉丝孔菌Dichomitus squalens、松生拟层孔菌Fomitopsis pinicola、灵芝Ganoderma lingzhi、桦革裥菌Lenzites betulinus、刺芹侧耳Pleurotus eryngii、糙皮侧耳Pleurotus ostreatus、云芝栓孔菌Trametes vesicolor等7种真菌对麦草中木质素的降解研究发现,污叉丝孔菌降解木质素最多,14d降解34.1%,糙皮侧耳降解木质素最少,14d降解7.1%。而降解木质素能力最差的糙皮侧耳和杏鲍菇的漆酶活性最高,其他5种真菌漆酶活性均很低,桦革裥菌甚至未检测到漆酶活性。桦革裥菌和松生拟层孔菌在培养10d时依赖型锰过氧化酶（MnP）活性最强,而糙皮侧耳MnP活性最低;污叉丝孔菌在10d时非依赖型锰过氧化酶（MnIP）活性最强,糙皮侧耳MnIP活性最低。这表明木质素的降解主要是依赖锰过氧化酶,而与漆酶关系不大（Knežević et al. 2013）。而降解的木质素最强的污叉丝孔菌本身并不能合成木质素过氧化酶（LiP）,说明木质素过氧化酶也不是决定木质素降解的关键酶（Périé et al. 2008）,这为食用菌营养生理的研究提供了重要的参考。

高温导致的烧菌和污染,是食用菌减产甚至绝收的重大生产问题。选育耐高温品种和创新高温伤害防控技术成为解决问题的关键。研究表明NO是白灵侧耳的高温响应信号分子,可以启动海藻糖的合成（Kong et al. 2012）。而海藻糖具缓解高温引发的氧化损伤作用（Kong et al. 2012）,其以提高SOD、CAT和POD活性清除高温引发的活性氧缓解缓解氧化损伤（孟利娟等 2015）。在肺形侧耳中有TPP和TP两条海藻糖合成途径,热敏感菌株TPS活性和TPS表达显著高于耐热菌株（刘秀明等 2013）,这为耐高温育种提供了必要的分子筛选标识。

6 食用菌产业的发展趋势

6.1 全球的发展趋势

6.1.1 产业从发达区域向欠发达区域转移：食用菌产业劳动密集的特点,使得其由发达国家向发展中国家转移,从西方向东方转移。前文介绍的全球食用菌产业发展情况已经证明了这一点。随着社会的发展,这种转移仍将继续。未来的亚洲,越南、泰国、印度、马来西亚等将取得较快进展,我国受劳动力的制约,增长将放缓。

6.1.2 生产方式向专业化分工转变：食用菌最初起源于园艺方式的生产栽培,随着科学技术的进步和工业化的进程,最终形成了食用菌工业,实现了专业化分工,如欧美草腐菌双孢蘑菇的生产,早期菌种、堆肥、播种、发菌、出菇、采收全部由栽培者完成,60年代发展到菌种和栽培由菌种公司和蘑菇公司两家分别完成,90年代又发展到菌种、堆肥、栽培三家分别完成,现在又发展到菌种、堆肥、发菌、栽培4个阶段分别完成。

日本建立了培养中心制度,供小型菇场养菌之用。出菇之前的全部环节由培养中心完成,培养完成、低温刺激、补水之后的菌瓶送至菇场出菇。菇场仅负责出菇和采收。

这种工业化和专业化的生产,生产的各环节都将技术水平发挥到极致,菇房和设备设施的利用率和专业技术水平显著提高,有效地降低了成本,提高了生产效益。不论发达国家还是发展中国家,实现专业化分工,进行专业化生产将成为必然趋势。

6.1.3 栽培种类多样化：随着工业化和信息化社会的进程,世界经济一体化和多元文化的交流交融,食用菌营养和保健功能认识的普及和深化,消费人群将不断增加,对食用菌多样化要求也必将增加。西方发达国家几十年来工业化生产的几乎仅一个种——双孢蘑菇。30年前,除唐人街外,欧美超市的货架上还几乎看不到双孢蘑菇之外的食用菌产品。近年,糙皮侧耳、金针菇、香菇、杏鲍菇、草菇等越来越多地受到美国、德国、意大利、法国、荷兰等市场的欢迎,销量稳步增长。欧美的单一双孢蘑菇的产业格局已经改变,糙皮侧耳、杏鲍菇、金针菇、香菇、猴头、灰树花等都已在美国、加拿大、澳大利亚等实现生产性栽培。国际食用菌学会前主席Mark Wach博士预测,糙皮侧耳将成为美国最具市场潜力的食用菌。

6.2 中国的发展趋势

我国食用菌产业已经历了30年的快速发展,完成了规模扩张,达到了周年有菇,市场供需平衡,食用菌已经成为我国的大众蔬菜。随着世界经济一体化进程的加快和国内人民生活水平的提高,国内外市场对食用菌质量和多样化的要求不断提高,这将推动我国食用菌产业由数量型经济向质量型经济转变。实现这一转变,需要生产方式的转变,设备设施水平的提高和科技含量的增加。

6.2.1 生产方式的组织化、规模化、标准化和专业化：我国加入WTO,促进了食用菌生产方式的转变,十几年后的今天,基本实现了规模化。在人口红利终结的今天,劳动力是制约食用菌产业发展的重要问题。解决这一问题的出路在于在规模化的基础上,实施组织化和专业化。社会经济结构的变化和市场要求的提高将进一步推动我国食用菌生产方式向组织化、规模化、标准化和专业化的转变。这种转变将带动设备设施的投入和科技水平的提高,促进产品质量的提高,促进节本增效。

6.2.2 品种结构更加完善,非木屑依赖型种类发展潜力巨大：社会的进步,将带来市场多样化。40年来的食用菌市场需求变化也证明了这一点。20世纪70年代,我国商业规模栽培的食用菌只有黑木耳、香菇、双孢蘑菇3种,80-90年代增加了糙皮侧耳、金针菇、滑菇、草菇、银耳、毛木耳、竹荪、灰树花、猴头、元蘑等10种（类）,2000年以后又增加了茶树菇、鸡腿菇、白灵菇、杏鲍菇、斑玉蕈、巴氏蘑菇、大球盖菇、大杯蕈、长根菇、羊肚菌等10种。在传统栽培的大宗种类产量稳定增长的同时,新增种类市场空间将更大。

虽然目前商业化栽培的种类大多数均为木腐菌,但是,其生产并非完全依赖木屑,多数种类可以全部使用草本原料栽培生产。随着国家大力倡导循环经济,加强生态建设和林业保护政策的出台,这些可利用草本原料栽培种类的增长将超过木屑依赖型种类。

6.2.3 南菇北扩,老区规模稳定,西部快速增长：我国近代的食用菌产业发展起源于福建、浙江等南方省区,随着经济的发展,南菇北扩已经成为不可阻挡的发展趋势,推动这一趋势的主要因素在于：（1）沿海地区工业化和信息化加快了经济结构的变化,农业向工业和信息业转移;（2）沿海地区劳动力昂贵导致产业成本增加,比较优势下降;（3）多年的连续生产,当地资源的枯竭,现有资源不能满足生产的需求;（4）北方相对干燥冷凉,利于环境控制和优质品的生产,同时错开南方时令,满足周年上市供应的要求。这种南菇北扩的趋势从20世纪90年代中期即开始显现,近年北方产业大省的增幅一直大于福建、浙江等南方老产区（张金霞 2009）。河北、山东、河南等分别从2000年的28.1万吨、33.5万吨和105万吨增长到2013年的209.7万吨、412.5万吨和473.7万吨,呈现数倍的增长。

老产区生产基础好。随着各项惠农政策的出台、农业产业结构的调整、循环经济产业的发展,食用菌成为政府、社会、民众各方认可的产业,这种良好的社会氛围将确保老产区稳定发展。

随着西部大开发的脚步,近年我国西部食用菌产业崛起,四川、江西、广西都已进入百万吨省行列。甘肃、宁夏、内蒙充分利用当地的草本秸秆等原料资源和冷资源,开展与内地季节相反的“反季节”栽培,这种反季节在当地的气候条件下,正是当地适合食用菌生长的正常季节,这些地区充分利用非耕地,在沙石地、林地上集约生产,品质优于南方高温下生产的产品,且售价高,比较效益高于其他地区。甘肃、宁夏、内蒙的这种生态效应已经显现。

6.2.4 多种生产方式并存,高投入促进产业现代化进程：我国区域经济发展的不平衡,市场需求的不同,为不同生产方式留下了各自的空间。近年内,大中小不同规模的工业化生产、园艺设施的分散栽培和集约规模栽培、农业专业化生产等不同生产方式将共存,各种生产方式在实践中各自完善,提高技术水平和管理水平,提高产品质量,在市场建设和市场秩序不断完善的过程中不断提高适应市场的能力。

食用菌广阔的市场,环保、可循环的生产特点,吸引了各类资本的投入,工厂化生产快速发展。工厂化极大地提高了食用菌产业的装备水平,促进了技术的引进和科技创新,促进了产品质量的提高。

6.2.5 产业链延长,产业系统效益提高：随着对食用菌营养和健康功能认识的不断加深和普及,随着我国老龄化社会的到来和中产阶级的不断扩大,食用菌除了制作菜肴之外,作为主要原料生产的各类强化食品、保健品、调味品、辅助疗品、药品、日用品日益受到消费市场的青睐,销量将逐年增加,由热销的“猴菇饼干”可见一斑。另一方面,产后的菌渣将成为生态农业的重要原料,生产有机肥、基质、饲料。食用菌的加工和菌渣的利用都将有效地延长食用菌产业链,促进产业系统效益的提高。

6.3 食用菌基础科学研究发展趋势

大量的报道和专利分析表明,国外除了双孢蘑菇、香菇、金针菇、杏鲍菇等少数种类外,对其他种类的研究并不多。其研究主要集中在真菌的生态与进化、健康活性物质、环境治理等方面,与其栽培利用相关的基础科学研究较少。我国是全球食用菌食用和生产种类最多的国家,也是食用菌食品类型最多的国家。面对产业发展的较为系统的基础科学研究,本项目刚刚开始,可以说是史无前例的,没有更多的参考。如此生物多样化的产业在中国,如此大的产业在中国,基础科学的研究完全要靠我们自己。这种基础科学的研究,面对的不再仅仅是真菌生物学,更多的是面对产业发展的需求。

本项目是系统地开展食用菌基础科学研究的开始。随着各类组学、生物信息学、生物技术的快速进步,各类现代技术的应用与全面结合,遗传学、生理学、真菌学、菌物化学的跨学科合作,将成为食用菌基础科学研究的必然趋势。这种基础科学研究成果的积累,必将构建成为独立的食用菌科学体系,为产业技术的持续创新构建理论基础。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献

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